Confrontiamo le mani ed i piedi di _Homo_ e _Deinonychus_

L'anatomia comparata è la mia passione. In particolare, l'anatomia comparata dello scheletro dei theropodi è la mia più grande passione. Ogni osso è una miniera di informazioni sull'evoluzione, la meccanica e l'ecologia di un animale estinto. Forma, dimensione, numero ed estensione delle articolazioni, dimensione e forma delle inserzioni muscolari, sono alcuni tra i parametri chiave per analizzare e (si spera) comprendere perché un osso ha quella particolare morfologia. "Perché", in paleontologia, significa: "quale evoluzione l'ha prodotto". In questo post spero di trasmettere una parte della mia passione, abusando della nostra umana vanità. Ovvero, confronterò lo scheletro delle nostre mani e piedi con quelle di Deinonychus, sicuramente tra i theropodi più famosi e oggetto di interesse anche dai non addetti ai lavori. Quindi, avrete sicuramente l'occasione di visualizzare direttamente su voi stessi ciò che sto dicendo.

Alcune precisazioni.

La mano ed il piede di Deinonychus illustrati sono tratti dalla monografia di Ostrom (1969) su Deinonychus. Nelle immagini non sono presenti alcune ossa del polso e del tarso (colorate in grigio nelle ossa umane): alcune, effettivamente, non sono presenti (ossificate) nei theropodi, altre sono presenti, ma non sono state illustrate nelle immagini. Inoltre, Ostrom ricostruì il primo dito del piede di Deinonychus (il dito più corto, il primo da sinistra nella immagine in basso a destra) parzialmente opponibile. Ciò è scorretto, ed attualmente si ricostruisce tale dito non opponibile.

Per meglio farvi comprendere il post, introduco il concetto di OMOLOGO SERIALE. Due strutture sono omologhe seriali tra loro se sono poste su parti del corpo distinte ma che hanno una chiara omologia derivante dalla riproduzione in serie di una stessa struttura. Per farvi capire, con un esempio immediato: il vostro pollice (primo dito della mano) ed il vostro alluce (primo dito del piede) sono omologhi seriali tra loro.

Nell'immagine, sono illustrate (da sinistra a destra) la mano ed il piede in vista estensoria (dall'alto) di Homo (coppia in alto) e Deinonychus (coppia in basso). Le quattro immagini sono alla stessa scala tra loro. Ho colorato le ossa omologhe tra Homo e Deinonychus e le ossa omologhe seriali all'interno di ciascuna coppia mano-piede con lo stesso colore, così da aiutare la comparazione delle ossa. Ovvero, il primo dito della mano e del piede sono colorati allo stesso modo tra loro nello stesso animale e anche tra i due distinti animali (vi ricordo che Homo è un animale: io non riesco a capire il senso di frasi come: "l'uomo e gli animali", mentre comprendo bene il senso della frase: "l'uomo e gli altri animali").

Dal confronto si osservano somiglianze e differenze tra i due animali.

Innanzitutto, si vede bene che in entrambi il piede è più grande della mano, Ciò è tipico degli animali bipedi, nei quali il piede ha la funzione di sostenere il peso, mentre la mano non deve sostenere alcun carico. Interessante osservare che negli uccelli, che utilizzano la mano nella locomozione aerea, la mano si ingrandisca rispetto a quella degli altri theropodi.

La mano di Deinonychus è nettamente più semplificata di quella umana. Homo ha numerose ossa carpali (grigie) e 5 metacarpali (le ossa colorate che toccano le ossa grigie). Deinonychus ha un sistema carpale più semplificato (non illustrato) e solo 3 metacarpali. Anche se recentemente si è ipotizzato che i metacarpali di Deinonychus siano il II, III e IV (celeste, verde e giallo nella mano umana), io mantengo l'interpretazione classica (ovvero, che essi siano il I, II e III). Ho motivato la mia interpretazione qui.

La mano di Deinonychus ha una falange in più nel terzo dito (dito verde) rispetto a Homo. Se contate le ossa, noterete che è presente un osso in più nel terzo dito (che ha 4 falangi: NON contate il metacarpale!). Il numero delle falangi costituisce la Formula Falangeale. La formula si esprime con una serie di numeri che indicano il numero di falangi rispetto alla serie di metacarpali. Ad esempio, la mano umana ha la formula falangeale 2-3-3-3-3, mentre al mano di Deinonychus ha la formula 2-3-4-X-X. Le due X indicano che il quarto ed il quinto metacarpale sono assenti (se fossero presenti, ma senza falangi, la formula sarebbe 2-3-4-0-0).

La mano umana è più simmetrica rispetto a quella di Deinonychus: quest'ultimo ha un primo dito più robusto e corto, ed un terzo dito molto gracile. In entrambi, il primo dito può divergere medialmente rispetto alle altre dita, tuttavia, il dito di Deinonychus non è opponibile (cioè non può toccare con i proprio palmo il palmo delle altre dita). La mano umana non ha falangi distali conformate a falce, mentre ciò presente in tutte le dita di Deinonychus. La funzione predatoria della mano di Deinonychus è evidente dal fatto che tutte le penultime falangi (quelle che articolano con la falange terminale falciforme) sono più lunghe rispetto alle falangi precedenti, mentre i Homo la falange più lunga in ciascun dito è sempre la prima. L'allungamento della penultima falange nelle dita ha un significato meccanico, in quanto allunga il momento della leva che sposta l'artiglio, aumentando la forza efficace. Nella mano umana, invece, la funzione principale è la manipolazione e la presa, mentre la forza è minima (infatti, quando diamo uno schiaffo, il gesto equivalente all 'azione predatoria nella mano di Deinonychus, scarichiamo la forza sul palmo e non sulle punte delle dita).

Le differenze tra i due animali sono ancora più marcate nel piede. La prima differenza è nell'articolazione con la gamba. Nell'uomo, astragalo e calcagno (le ossa rosse e arancio in alto) sono parte intergrante del piede, e l'articolazione della caviglia è tra queste ossa e la gamba. Al contrario, in Deinonychus (e in tutti i Dinosauria), astragalo e calcagno sono parte integrante della gamba, e l'articolazione della caviglia è tra il complesso "gamba + astragalo + calcagno" da un lato, e resto del piede dall'altro. La gamba è illustrata dalla zona nera sopra astragalo e calcagno di Deinonychus: notare infatti che, a differenza di Homo, astragalo e calcagno sono separati dal resto del piede.

Un'altra differenza sostanziale tra i due animali, è che Homo è plantigrado (appoggia buona parte della superficie ventrale dei metatarsali) mentre Deinonychus è digitigrado (non appoggia il metatarso, ma solo le dita). Il piede umano ha la formula falangeale del piede identica a quella dalla mano: 2-3-3-3-3. Deinonychus ha invece una formula falangeale del piede differente da quella della mano, ed identica alla grande maggioranza dei dinosauri: 2-3-4-5-0. Il piede umano è asimmetrico: le ossa più lunghe e robuste sono nel primo dito, mentre le altre dita sono progressivamente più corte e deboli. In Deinonychus, il piede è simmetrico (sebbene in forma minore rispetto alla maggioranza dei theropodi): il terzo dito (quello centrale) è il più robusto e lungo,  il primo è ridotto e non articola né con la caviglia né tocca il terreno, mentre il quinto è ancora più ridotto, presentando solo un sottile metatarso privo di falangi. In Deinonychus, il secondo dito del piede è altamente specializzato, e non toccava il suolo durante la locomozione. Pertanto, Deinonychus ha un bizzarro piede morfologicamente pentametatarsale ma tetradattilo, funzionalmente tridattilo ma strettamente didattilo nella locomozione.

Questa comparazione mostra bene l'assurdità di affermazioni "generali" sullo "stato evolutivo" o "scala evolutiva" di un animale. In alcuni aspetti di mani e piedi, Homo è più derivato (nella riduzione del numero delle falangi distali, nell'opponibilità del pollice, nella robustezza del primo dito del piede), in altri è Deinonychus ad essere più derivato (nella scomparsa di alcuni carpali, nella scomparsa completa del quarto e quinto dito della mano, nell'allungamento predatorio delle penultime falangi, nella forma falciforme delle falangi distali, nell'articolazione con la gamba interna al piede, nella condizione digitigrada, nella riduzione del primo e del quinto dito del piede, nella specializzazione del secondo dito del piede), quindi, non ha senso collocare uno dei due in una posizione più "evoluta" rispetto all'altro: ognuno è una particolare combinazione di caratteri primitivi e derivati, ognuno funzionale per determinati adattamenti ma non per altri.