Limusaurus inextricabilis (Xu et al., 2009), Seconda Parte : La sua Mano è davvero significativa per comprendere l’origine degli uccelli ?

La pubblicazione di Limusaurus Xu et al. (2009) ha avuto e sta avendo molto risalto per un aspetto della sua anatomia molto controverso. La sua mano, al pari del resto del corpo, è aberrante ed enigmatica. Ammetto che anche io, nell’euforia generale davanti a questo straordinario fossile, mi sono lasciato andare a esclamazioni iperboliche quali: “The Hand that killed B.A.N.D.!”, prima ancora di aver letto l’articolo.

Poi, mi sono ricordato di due epigrammi, di due saggi monaci Zen:

“Theropod Palaeobiology, More than Just Bird origins” di Thomas Holtz.

“Non vedo l'ora.. ma fino al pdf, cautela assoluta! [...] Ho visto solo le immagini, ma sai com'è, sono più lento ad esaltarmi e più S. Tommaso :)” di Simone Maganuco.

Ispirato dalla loro saggezza, ho preferito placare l’esaltazione e leggere nel dettaglio l’argomentazione di Xu et al. (2009) sulle implicazioni evolutive della mano di Limusaurus.

Riassumendo molto brevemente la questione alla base di questo studio:

1- La mano dei theropodi tetanuri a 3 dita è stata universalmente riconosciuta come derivare dalle dita I-II-III della mano a cinque dita degli arcosauri primitivi.

2- La mano degli uccelli attuali ha 3 dita, le quali, in base a studi sugli embrioni, deriverebbero dalle dita II-III-IV della mano degli arcosauri primitivi.

Queste due affermazioni sono ovviamente inconciliabili nell’ipotesi, ampiamente sostenuta dal resto dell’anatomia dei theropodi, che gli uccelli derivino da tetanuri a 3 dita (Hecht & Hecht, 1994). Come risolvere questo enigma?

A- I fautori del B.A.N.D. rispondono che questo dato dimostra che gli uccelli NON sarebbero theropodi.

B- Tutti gli altri ricercatori sono invece fiduciosi che la totalità dei dati confermi l’origine theropode degli uccelli, e, pertanto, hanno elaborato alcune soluzioni a questo enigma.

B1: L’ipotesi embriologica sulla mano aviaria è errata. Probabilmente, non è sempre vero che l’analisi embriologica dimostri l’omologia nelle dita della mano. In base a questa versione, la mano degli uccelli moderni, pur sembrando derivare dalle dita II-III-IV, sarebbe in realtà composta da I-II-III come nei theropodi.

B2: L’ipotesi paleontologica sulla mano dei theropodi a 3 dita è errata. Forse, anche questi theropodi hanno conservato, come apparirebbe dall’embriogenesi degli uccelli, le dita II-III-IV.

Questa seconda ipotesi ha un grave difetto: la mano dei theropodi a 3 dita è chiaramente derivabile dalle dita I-II-III della mano dei saurischi più primitivi.

Recentemente, è stata proposta una possibile soluzione, la cosidetta “Frame-Shift Hypothesis” (FSH), in base alla quale, si ipotizza che, durante l’evoluzione della mano dei tetanuri, sia avvenuta una mutazione a livello di geni regolatori dello sviluppo embrionale che avrebbe “traslato” le dita I-II-III in modo da farle crescere nelle posizioni II-III-IV. Questa ipotesi, pertanto, concilierebbe l’analisi embriologica degli uccelli con la morfologia adulta delle mani dei theropodi fossili.

Tuttavia, tale ipotesi è stata accusata di essere una pezza creata apposta, volutamente per salvare lo status theropode degli uccelli.

Qui entra in gioco Limusaurus.

La mano di Limusaurus è veramente bizzarra, almeno per chi non conosce altre mani bizzarre di theropodi...

La mano di Limusaurus ha 4 metacarpali, come in tutti molti theropodi basali. A differenza della solita mano saurischia, Limusaurus ha un primo dito vestigiale, formato solo da un corto metacarpo privo di falangi. Il secondo dito è robusto, e ricorda il primo metacarpale della mano “tipica” dei theropodi. Il numero totale delle falangi è incerto, ma pare chiaro che aveva subito una modifica rispetto alla condizione “standard”. Questa morfologia aberrante, con il primo dito quasi scomparso, ed il secondo che ricorda il tipico pollice dei saurischi, ha indotto Xu et al. (2009) a considerare questo fossile un’evidenza a favore della FSH. In base a questa ipotesi, Limusaurus mostrerebbe una forma transizionale tra la mano primitiva dei theropodi e quella derivata dalla mutazione Frame-Shift.

A prima vista, sembrerebbe così. Gli autori presentano alcune possibili prove che mostrerebbero che la mano dei tetanuri a 3 dita potrebbe essere una forma modificata di mano I-II-III-IV nella quale è scomparso il I dito. All’inizio, mi stavo avvincendo per questa ipotesi, poi mi sono ricreduto.

Ho fatto un rapido giro per il record fossile dei theropodi...

Risultato: le loro argomentazioni non mi convincono del tutto. In particolare, alcune proposte di omologia si basano su caratteri piuttosto discutibili (come le forme delle faccetta articolari tra i metacarpali II-III-IV). Inoltre, l’analisi utilizzata a sostegno di queste ipotesi ha, a mio avviso, almeno 2 limiti seri.

1- La mano di Limusaurus non rappresenta uno stadio transizionale verso i tetanuri. Limusaurus è un Ceratosauria, di posizione incerta (forse Noasauridae, oppure prossimo alla base del clade). Visto nell'ottica dei ceratosauri, l'arto anteriore di Limusaurus risulta meno aberrante di quanto sembri. Ceratosauria è caratterizzato dall’estrema atrofia dell’arto anteriore, in particolare la mano (Coria et al., 2002), che raggiunge il suo estremo nei Carnotaurini, ma è già evidente nella mano di Ceratosaurus (Gilmore, 1920).

Se osservate la parte in lato della figura, vedrete che la mano di Ceratosaurus è molto simile a quella di Limusaurus. In particolare, è significativo il grado di sviluppo del primo metacarpale: in Ceratosaurus, quel dito mostra ancora una faccetta articolare per le falangi, mentre è scomparsa in Limusaurus. Pertanto, è evidente che l’estrema riduzione osservata nel primo dito di Limusaurus è una sua specializzazione (autapomorfia), e non rappresenta un fenomeno generale dei ceratosauri, né tanto meno della linea che porta ai tetanuri. Quindi, l’atrofia della mano di Limusaurus può essere significativa per l’origine degli uccelli quanto quella di Mononykus o di Tyrannosaurus.

2- Lo studio di Xu et al. (2009) non menziona la mano di due tetanuri basali a 4 dita, Xuanhanosaurus (Rauhut, 2003) e Megaraptor (Calvo et al., 2004), i quali mostrano chiaramente che la morfologia tetanura a 3 dita può essere fatta derivare da quella di theropodi basali come Dilophosaurus (con ancora 5 metacarpali, di cui i primi 4 con falangi), passando per tetanuri a 4 metacarpali, con morfologia omologa alle dita I-II-III-IV, per arrivare alle 3 dita dei tetanuri più derivati, uccelli compresi. Omettendo di citare quei 2 tetanuri, è evidente che la linea evolutiva, che passando dai Ceratosauria con dita atrofiche (come Limusaurus) arriva ai tetanuri a solo 3 dita (come Allosaurus), sia un processo che richieda un Frame-Shift. In realtà, il Frame-Shift non spiegherebbe le mani di Megaraptor e Xuanhanosaurus, le quali hanno una morfologia simile a Dilophosaurus con:

1- Primo metacarpale corto e robusto, munito di 2 falangi. (Condizione perduta da Limusaurus).

2- Faccetta prossimale del primo metacarpale triangolare e non quadrangolare (come risulterebbe se tale metacarpale nei tetanuri derivasse dal secondo metacarpale dei theropodi basali, che ha la faccetta quadrangolare).

2- Secondo metacarpale lungo e robusto, con faccetta distale asimmetrica, e mensola prossimale che contatta il primo metacarpale. (Condizione modificata in Limusaurus).

3- Terzo metacarpale gracile ma allungato, con faccetta prossimale triangolare e più di due falangi. (Condizione modificata in Limusaurus).

Pertanto, anche ammesso che sia avvenuto un Frame-Shift, esso probabilmente avvenne nei tetanuri più derivati, e non a livello del grado evolutivo di Limusaurus.

In conclusione, non vedo delle chiare evidenze paleontologiche a favore dello scenario proposto da Xu et al. (2009), sopratutto se tale scenario colloca il Frame-Shift alla base di Averostra (il nodo “Ceratosauria + Tetanurae”). In particolare, esso contrasta con la morfologia delle mani nei tetanuri più basali come Xuanhanosaurus e Megaraptor, le quali ricordano le omologhe in Dilophosaurus. Inoltre, alla luce della natura altamente apomorfica delle mani dei Ceratosauria come Limusaurus, (atrofiche con perdita di numero e funzionalità delle falangi) penso che non sia cauto prendere quei taxa come buoni modelli per ricostruire l’evoluzione della mano degli uccelli.

La questione sulla validità o meno del FSH rimane aperta.

Bibliografia:

Calvo, J. O., Porfiri, J. D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. 2004 Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquen, Patagonia, Argentina. Ameghiniana 41, 565–575.

Coria, R. A., Chiappe L. M., & Dingus L., 2002 - A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22:460–465.

Gilmore C. W., 1920 - Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus. Bulletin of the United States National Museum 110:1–154.

Hecht, M.K. & Hecht, B.M. 1994. Conflicting developmental and paleontological data: the case of the bird manus. Acta Palaeontologica Polonica 38, 3/4, 329-338.

Rauhut, O. W. M. 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec. Pap. Palaeontol. 69, 1–215.

Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-k, Han F-l, Guo Y, 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.