L'Artiglio Terribile

Per tutti quelli che studiano i theropodi, la descrizione di Deinonychus (Ostrom, 1969) è lo spartiacque tra due epoche. Chi, come me, si sente parte della “terza generazione post-ostromiana”, ed ha un legame particolare con uno stupendo paraviale fortunatamente scampato alla degenerazione mediatica inflitta a Velociraptor, conserverà la monografia di Ostrom su Deinonychus come una santa reliquia del pensiero scientifico. A distanza di quaranta anni, la descrizione di questo Dromaeosauridae mantiene buona parte del suo valore e significato. Abbiamo corretto alcune identificazioni ossee, riveduto alcuni distretti muscolari, ma l’impianto generale resta valido e significativo.

In questo post parlerò della più nota struttura anatomica di Deinonychus, quella che gli ha dato il nome, e che caratterizza numerosi altri paraviali: il secondo dito del piede.

Il secondo dito del piede di Deinonychus non si risolve solo nel suo noto unguale, ma è un insieme di caratteri e specializzazioni integrate, evolutesi in tempi differenti lungo l’evoluzione dei paraviali in generale e dei dromaeosauridi in particolare. Questa nota vi serva per non fare di Deinonychus il paradigma dei paraviali: il secondo dito di Rahonavis, o di un Microraptoria, o di un Troodontidae, non è la fotocopia di quello di Deinonychus. Come sempre, evitate di banalizzare e di generalizzare: morfologie simili, spesso omologhe e imparentate, non portano all’identità, né anatomica né funzionale. Nondimeno, il secondo dito di Deinonychus ha in sé l’accumulo di quasi tutti i tratti specifici di questa bizzarra specializzazione paraviale, e può essere usato come buon metro di paragone per comprendere le altre. In questo post, tuttavia, io confronterò il dito di Deinonychus con la condizione non-specializzata, plesiomorfica, tipica di buona parte dei theropodi (ad esempio, quella presente in Allosaurus). Spero che questo post non risulterà troppo noioso: esso mostra come l’analisi morfologica insita negli studi filogenetici può aiutare a capire come funzionava una struttura risultato di milioni di anni di evoluzione.

Il secondo dito del piede di Deinonychus presenta almeno 9 caratteri specializzati, derivati rispetto alla condizione tipica dei theropodi. Prima li illustrerò, valutandoli con altri paraviali, per poi cercare una spiegazione della loro esistenza.

Nella figura è illustrato il secondo dito del piede di Deinonychus, in vista mediolaterale: da sinistra, il metatarso (MtII), la prima falange (P1II), la seconda falange (P2II) e la terza (UII). Tutte le faccette articolari sono illustrate in vista prossimodistale, nonché la forma della sezione trasversale dell’unguale in quattro punti distinti.

1: L’articolazione tra MtII e P1II è di tipo ginglimoide, ovvero, MtII termina con una faccetta vagamente “a sella”, concava centralmente, che forma un solco estensorio marcato; mentre la faccetta prossimale di P1II presenta una cresta verticale che scorreva lungo il solco di MtII. Questo tratto è condiviso con molti altri paraviali basali. In Allosaurus questa articolazione è più semplice, e MtII non mostra un solco estensorio, ma ha una faccetta semplicemente convessa.

2: Le fosse per l’inserzione dei legamenti collaterali su P1II e P2II sono poste nella metà dorsale delle superficie laterali dei condili delle falangi. In Allosaurus le fosse sono posizionate più ventralmente, al centro della superficie laterale dei condili.

3: P1II ha la superficie distale espansa dorsalmente. In Allosaurus non si osserva una espansione così marcata.

4: P2II ha un processo prossimoventrale molto pronunciato, che si collega alla cresta centrale della faccetta prossimale (omologo seriale della cresta di P1II citata nel punto 1). Il grado di sviluppo di questo processo è condiviso solamente con gli altri dromaeosauridi derivati (in Microraptor, Neuquenraptor, Buitreraptor e Rahonavis si osserva una condizione meno marcata). In Allosaurus il processo prossimoventrale è quasi inesistente, e non si connette alla cresta prossimale.

5: P2II è robusto e compresso in lunghezza, al punto che la falange è descrivibile come un breve ponte osseo tra le due superfici articolari. In Troodontidae e Microraptoria la falange non mostra una tale compressione. In Allosaurus la falange è moderatamente compressa dorsoventralmente, e non mostra un simile grado di accorciamento relativo.

6: UII è ipertrofico, significativamente più grande in lunghezza e ampiezza rispetto agli altri unguali del piede. L’ipertrofia di UII è condivisa con Rahonavis, Troodontidae (tranne Borogovia), e Microraptoria. In Allosaurus UII è comparabile in dimensione a UIII e UIV.

7: UII è falciforme, e descrive un arco fortemente incurvato ventralmente. Il grado di curvatura di UII, per quanto alto, varia tra i paraviali basali. In Allosaurus la curvatura dell’unguale è molto minore.

8: UII è compresso mediolateralmente, al punto che la superficie ventrale è affilata. In Allosaurus l’unguale è moderatamente compresso mediolateralmente, e presenta una superficie ventrale ampia e moderatamente convessa.

9: Il tubercolo flessorio di UII è prominente. In Allosaurus il tubercolo flessorio è presente, ma non prominente.

Il carattere 1 conferisce ampia mobilità dorsoventrale al dito, e riduce la mobilità laterale.

I caratteri 2 e 3 indicano un aumento del grado di estensione del dito.

I caratteri 4 e 9 indicano un aumento della capacità di flessione del dito. Inoltre, il carattere 4 previene eventuali dislocamenti della falange in fase di iper-estensione.

Il carattere 5 indica un aumento della robustezza del supporto all’unguale nei confronti di forze di torsione e deformazione dell’osso.

I caratteri 7 e 8 indicano una notevole capacità di penetrazione e lacerazione. Tuttavia, solo la conoscenza delle dimensioni dell’astuccio corneo presente in vita può dirci la dimensione effettiva della superficie lacerante. Nondimeno, rispetto agli altri unguali del piede (e a quelli di altri taxa), questo unguale è notevolmente specializzato alla penetrazione e al taglio.

Non ci sono dubbi che l’insieme delle specializzazioni elencate conferisce a questo dito una capacità offensiva notevole, che lo rende più simile ad un tipico dito della mano theropode rispetto ad uno del piede (lo stesso Ostrom, 1969, dice che la prima impressione che ebbe di fronte al dito fu di attribuirlo ad una mano). Dato che molti si sono soffermati sulla capacità offensiva di questo dito e sulla sua funzione (spesso generalizzando tutti i deinonychosauri in un'unica non precisata categoria predatoria), io preferisco tralasciare per ora questo discorso e risalire a monte del problema: perché si è evoluto un dito del piede specializzato a ferire in maniera analoga ad un dito della mano? Credo che la soluzione a questa domanda sia il primo vero passo verso la comprensione della sua funzione nei Dromaeosauridi.

Io ho una possibile risposta, ma di tutto questo, parlerò in un altro post...

Bibliografia:

Ostrom J.H., 1969 - Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 30:1–165.