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11 giugno 2014

La testa fossile di un theropode


Il sito archeologico di Pompei è noto in tutto il mondo per il suo inestimabile valore storico. Sepolto sotto lo spesso strato di sedimento vulcanico eiettato dal Vesuvio, difatti, è preservato un complesso insediamento risalente a 1935 anni fa, in piena età imperiale romana. Oltre ai manufatti ed agli edifici, l'eruzione del 79 ha preservato anche le impronte degli abitanti e dei loro animali. I corpi delle vittime, sebbene oramai dissolti, sono stati replicati in negativo dalla finissima cenere vulcanica che li ha inglobati. I calchi in negativo dei pompeiani, una volta colmati di gesso e liberati dal sedimento vulcanico, sono quindi repliche fedeli dei corpi di esseri vissuti quasi due millenni fa.
Membro del medesimo sistema vulcanico che comprende il Vesuvio è anche il vulcano dei Monti Albani, a pochi chilometri da Roma. Sebbene questo vulcano sia attualmente considerato quiescente (in quanto non manifesta attività eruttiva nell'Olocene), esso era attivo nel tardo Pleistocene. Ed è durante un'eruzione avvenuta circa 23 mila anni fa che, in maniera analoga al Vesuvio con gli abitanti di Pompei, il vulcano dei Monti Albani ha ucciso e sepolto esemplari della fauna laziale, tra cui un grifone (Gyps fulvus; per chi non lo sapesse: una specie di theropode maniraptoro aviano vivente).
Nel 1889, i resti di questo grifone (ossa ed impronte delle penne) furono rinvenuti in vari blocchi di materiale vulcanico, ma solo di recente si è scoperto che uno di questi blocchi conteneva una cavità risultata essere il calco negativo del collo e della testa dell'animale, ora descritta nel dettalio da Iurino et al (2014). Il grado di definizione dell'impronta albana è molto maggiore di quella dei calchi pompeiani, nonostante che la prima sia 10 volte più antiche dell'altra. La testa è preservata con la bocca semiaperta, con la lingua chiaramente visibile. I dettagli del becco, del piumaggio e persino delle palpebre sono eccezionali. Se non lo vedessi non lo crederei possibile. Per la prima volta, possiamo osservare l'aspetto in vita di un animale vissuto decine di migliaia di anni fa, non deformato o disidratato (come le mummie degli animali estratti dal permafrost siberiano o dalle torbiere irlandesi), ma quasi perfettamente replicato in negativo (e poi ri-replicato in positivo tramite scansione computerizzata), se si esclude una lieve asimmetria dovuta probabilmente alla fossilizzazione e compattazione del sedimento.
Sebbene il calco di un aviano tardo-pleistocenico, un taxon ancora vivente, possa essere una delusione per chi vorrebbe vedere un animale del tutto estinto, questo fossile ci lancia un messaggio del tutto inaspettato e incredibilmente positivo. Infatti, il grado eccezionale di preservazione di questo fossile pleistocenico apre uno spiraglio per eventuali fossili mesozoici. Mi chiedo se sia possibile che, in condizioni di fossilizzazione analoghe a quelle del grifone laziale, un'impronta negativa di questa fedeltà possa persistere nel record fossile per decine di milioni di anni. Ad esempio, molti fossili dal Cretacico inferiore cinese sono preservati in cineriti vulcaniche, basti pensare all'olotipo di Mei long. Non è un caso che il Biota Jehol da cui provengono gli eccezionali maniraptori cinesi sia stato definito “la Pompei del Cretacico”. In quei casi, lo scheletro si è preservato tridimensionalmente ed articolato, ma la forma del corpo è stata dissolta. Forse, le condizioni tafonomiche dei vulcani italiani non sono molto frequenti ed il chimismo dei vulcani cinesi cretacici non permette questo tipo di impronta. O forse, semplicemente, non abbiamo cercato nei sedimenti giusti perché nessuno si aspetterebbe questo tipo di fossile.
Non voglio azzardare speculazioni troppo ottimistiche, ma penso che, una volta riconosciuto che questo tipo di fossile può formarsi, dobbiamo solo cercare nei luoghi giusti. Fossili come questo grifone pleistocenico sono una preziosa miniera di informazioni per comprendere in quali contesti vulcanici è possibile rinvenire calchi fedeli dei corpi di animali estinti. Probabilmente, un calco vecchio di 120 milioni di anni sarà molto più deformato e compresso rispetto alla fedele copia del grifone pleistocenico, ma sarebbe comunque una fonte di informazioni eccezionale sulla morfologia in vivo di animali ormai scomparsi.

La speranza è l'ultima a morire, ed i fossili hanno il vantaggio di durare oltre la morte.

Bibliografia:
Iurino, D.A., et al. 2014. Exceptional soft tissue fossilization of a Pleistocene vulture (Gyps fulvus): new evidence for emplacement temperatures of pyroclastic flow deposits. Quaternary Science Reviews http://dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2014.04.024.

Coming Soon: la testa fossilizzata di un theropode


Questa non è una ricostruzione di paleoarte.
Questa è un'impronta fossile.

10 giugno 2014

Il Cenacolo dei Deinonychus (di Loana Riboli) - Prima Parte: Prologo in Parole


La luce di un torrido sole tinge di azzurro ogni cosa, schiaccia le ombre al suolo, accende il verde scuro delle cicadee. Siamo ai margini di un'arida ansa ormai morta che si stacca dall'alveo di un torrente in secca. Il cielo, privo di nubi, da settimane non scarica pioggia.
L'aria del tardo mattino è ammorbata dall'acre tanfo di una carcassa ormai rinsecchita, l'ennesima vittima della stagionale penuria di acqua. E se per noi il pungente fetore della decomposizione è un deterrente che ci spingerebbe lontano, esso è invece un richiamo, tanto irresistibile quanto feroce, per tutti gli spazzini della regione. Ed in questa piana alluvionale dell'Aptiano nordamericano, il principale spazzino è un animale dai modi furtivi e nervosi, l'occhio rapace ed il verso ansimante che ricorda un cane malato. Facilmente riconoscibile per il piumaggio brunastro, più chiaro e maculato nel giovane, Deinonychus antirrhopus è un grosso paraviano dalla pessima nomea. Solito frequentatore delle carcasse, passa metà del tempo a dormire, il resto a lisciarsi le penne sporche di sangue ed interiora. Le poche occasioni in cui si imbatte in una carcassa decente, pensa solo ad ingozzarsi il più possibile. Un Deinonychus che si ciba, preso dalla frenesia del sangue, il gozzo dilatato, la testa proiettata verso l'alto a fauci spalancate, mentre cerca malamente di ingoiare un intero piede di ornithopode, è uno spettacolo a tratti deprimente, che mette a disagio l'osservatore. Il motivo di tanta frenesia è chiaro anche a chi non è pratico di questi theropodi: se un Deinonychus ha fiutato una carcassa, anche altri Deinonychus avranno colto il tanfo.
Deinonychus non ama i suoi simili, i suoi principali competitori.
Nel pieno della stagione secca, la competizione per le carcasse è la principale causa di morte tra questi theropodi. Durante la breve stagione delle pioggie, i Deinonychus sono soliti evitare i propri conspecifici, se non per accoppiarsi. Durante i periodi di abbondanza, questo animale è un timido cacciatore di piccoli vertebrati, come lepidosauri e mammaliformi, un predatore furtivo dall'indole solitaria, che ignora i propri simili. Durante la stagione secca, Deinonychus assume un comportamento più aggressivo e violento, quando è costretto dalla penuria di cibo (le sue prede abituali tendono ad estivare durante la stagione arida) a focalizzarsi sulle carcasse di dinosauro regolarmente falcidiati dalla siccità, e quindi, inevitabilmente, è costretto ad interagire con molti suoi simili.
Si riportano casi di dozzine e dozzine di Deinonychus, fino a quasi centinaia di esemplari, aggregati attorno alla carcassa di un sauropode. In questa orgia di penne e code, zampe artigliate e teste ansimanti, quelli non impegnati ad infilare la testa dentro il corpo del dinosauro morto erano intenti a soffiare contro un avversario, ad aprire le ali per apparire più grandi e minacciosi, oppure a sfuggire il calcio o il morso di un altro Deinonychus. In queste ammucchiate create dalla fame, la ferocia degli scontri per l'accesso alla carcassa finisce spesso in ferimenti gravi, se non nell'uccisione del contendente più debole, sovente un individuo giovane ed inesperto.
Un Deinonychus ucciso da altri Deinonychus può, a sua volta, diventare l'oggetto dello scontro tra altri Deinonychus, per accaparrarsi la carne fresca del loro simile, ben più appetitosa di un cadavere rinsecchito.

Continua...

02 giugno 2014

I Theropodi dal Cretacico Inferiore Tunisino: una storia di filogenesi, ontogenesi e stratigrafia

Nell'estate del 2013, freschi freschi dalla pubblicazione di Tataouinea, e con lo studio sui resti di titanosauriformi tunisini pronto per essere mandato ad una rivista scientifica, Federico Fanti ed il vostro paleo-blogger di fiducia si incontrarono per discutere su cosa fare con altri fossili, sempre rinvenuti dal team di Federico in Tunisia. I fossili in questione, sebbene non spettacolari come lo scheletro articolato di Tataouinea, erano comunque potenzialmente informativi. Inoltre, in buona parte, erano resti di theropode, quindi meritevoli di studio, per definizione! Un pomeriggio, quindi, aprimmo i cassetti a Bologna che contenevano questi resti, in maggioranza formati da frammenti ossei e denti isolati, e censimmo il materiale.
I resti erano contenuti in vari sacchetti, ognuno contrassegnato da una sigla, relativa alla località di rinvenimento. Questo dettaglio, legato all'ampia attività di campagna geologica compiuta dal team bolognese nel sud della Tunisia, permetteva di associare ogni resto ad una precisa posizione geografica e stratigrafica, ovvero, di collegare ogni fossile all'antico ambiente in cui quei resti si erano depositati (tutti provenienti dalla Formazione Ain El Guettar, Albiano, circa 115-110 milioni di anni fa). Il censimento del materiale fu molto divertente, come può esserlo scartare i regali di Natale: ossa di tartarughe, grandi piastroni di coccodrilli giganti, una grande abbondanza di denti di coccodrilli, qualche vertebra di coccodrillo, e una discreta quantità di denti di theropode (quasi un centinaio, tra denti completi e frammenti). Inoltre, erano presenti alcuni frammenti vertebrali di sauropode, un paio di frammenti di mandibole di coccodrilli (almeno due specie distinte), ed alcune ossa di theropode. Nello specifico, alcuni ungueali (tra cui uno, frammentario, chiaramente di grandi dimensioni), una vertebra della coda, e frammenti di mandibola.
Un bottino forse non esaltante per chi vuole uno scheletro da esporre in un museo, ma molto ricco e significativo per un paleontologo. Questi resti, una volta identificati a livello tassonomico, e correlati con le posizioni stratigrafiche di rinvenimento, avrebbero permesso di ricostruire la storia delle associazioni a theropodi nella prima parte dell'Albiano tunisino, 110 milioni di anni fa. Il risultato di questa indagine, svolta da Federico, il sottoscritto pale-blogger, Agnese Martinelli e Michela Contessi, è stato pubblicato in questi giorni (Fanti et al. 2014).

Partiamo dai denti. Abbiamo suddiviso i denti in 8 morfotipi, in base alle caratteristiche quali forma della corona, forma della sezione del dente, presenza e sviluppo di seghettature nelle carene, presenta di particolari ornamentazioni nello smalto. Il primo morfotipo comprende grandi corone di denti dalla parte anteriore della bocca, lunghi anche 7 cm. Il secondo morfotipo comprende grandi denti dalla parte posteriore della bocca, molto compressi trasversalmente, simili a lame. Il terzo, quarto, e quinto morfotipo sono chiaramente di spinosauri, con la caratteristica forma conica e un pattern caratteristico di ornamentazioni. Di questi tre morfotipi, il primo ricorda i baryonychini, gli altri due gli spinosaurini. I restanti tre morfotipi sono di dimensioni medio-piccole e mostrano i caratteri diagnostici degli abelisauridi. Le analisi morfometriche, integrate con quelle filogenetiche, suggeriscono che questi otto morfotipi siano classificabili in due cladi: Abelisauroidea (i morfotipi 1, 2, 6, 7, 8) e Spinosauridae (i morfotipi 3, 4, 5). Due cladi, ma quante specie? Le differenze tra i morfotipi 3, da una parte, e 4 e 5, implicano due specie distinte di spinosauridi, una specie “Baryonyx-like” ed una “Spinosaurus-like”. I cinque morfotipi abelisauroidi sono più complessi da interpretare. Riteniamo che sia ingenuo ed erroneo associare ogni morfotipo ad una specie a sé, e che più morfotipi possano rappresentare differenze posizionali (ovvero, diversi denti nella medesima bocca) e ontogenetiche (ovvero, giovani e adulti) di un singolo taxon. Sebbene i morfotipi 1 e 2 siano i più grandi denti nell'associazione, è probabile che rappresentino differenze posizionali nei denti del medesimo taxon. Forse, questo stesso taxon è la versione matura del taxon rappresentato dai denti 6-8, oppure si tratta di due abelisauroidi distinti. Per ora, assumiamo che siano tutti riferibili ad un singolo abelisauroide, probabilmente un abelisauride.
I resti ossei isolati indicano la presenza di spinosauridi di dimensioni comparabili a Suchomimus (il grande frammento di ungueale), di abelisauridi (i resti di mandibole, molto simili a Majungasaurus) e, probabilmente, di carcharodontosauridi (la vertebra caudale, con caratteristiche presenti in Veterupristisaurus e Mapusaurus).

L'analisi della posizione stratigrafica dei vari resti ha dato un risultato molto interessante: spinosauridi e abelisauroidi tendono ad essere segregati: ognuno dei due cladi è abbondante in un contesto paleoambientale dove l'altro clade è invece minoritario. La grande maggioranza dei denti di abelisauroide proviene dal Membro Chenini della Formazione, che è interpretato come una piana alluvionale relativamente asciutta, ed è associata ai resti di sauropode ed a una componente minoritaria di coccodrilli. La grande maggioranza dei denti di spinosauride invece proviene dal Membro Oum ed Diab, che è interpretato come un ambiente esturarino prossimo al mare, dove abbondano i resti di coccodrilli, tartarughe e di pesci, mentre gli altri dinosauri sono quasi assenti. Inoltre, scoperta molto intrigante, per la prima volta è stata rinvenuta una associazione a theropodi in cui sono presenti assieme sia i baryonychini che gli spinosaurini.

Pertanto, questa è la storia che abbiamo potuto ricostruire.

Alla base dell'Albiano (momento rappresentato dal Membro Chenini), la regione che oggi forma il sud della Tunisia era una ampia pianura alluvionale. Il mare era relativamente lontano, e le condizioni ambientali erano asciutte (se non aride). In questa fase, i theropodi più abbondanti sono gli abelisauroidi, mentre gli spinosauridi sono rari e i carcharodontosauridi occasionali. I sauropodi inclusono rebbachisauridi e titanosauriformi.
Alcuni milioni di anni dopo (momento rappresentato dal Membro Oum ed Diab, l'esatto valore di questo intervallo temporale per ora non è determinabile), il livello del mare è salito, e le condizioni ambientali nella zona tunisina sono ora quelle di un ampio estuario prossimo al mare. L'associazione animale è quindi cambiata: gli abelisauridi sono relativamente scarsi, mentre gli spinosauridi sono abbondanti. Inoltre, sono presenti sia spinosaurini che baryonychini. Coccodrilli, tartarughe e molti pesci di acque basse testimoniano un ambiente più umido e ricco di acqua rispetto alla fase precedente, sebbene è probabile che l'entroterra fosse arido.
Salendo ulteriormente lungo la serie stratigrafica, la scomparsa di resti di vertebrati terrestri, l'abbondanza di pesci sia ossei che cartilaginei indica la definitiva trasgressione del mare sopra questa regione.



A questo punto, è bene fare una precisazione. Il fatto che lungo la sequenza stratigrafica descritta dalla regione analizzata si passi da un'associazione “abeli-dominata” da una “spino-dominata” non significa che l'intera regione nordafricana nell'Albiano inferiore fu prima dominata da abelisauridi e poi dominata da spinosauridi. La ricostruzione da noi effettuata è a scala locale: il sud della Tunisia. In quella zona, nella prima fase, abbiamo condizione ambientali favorevoli per gli abelisauridi, poi le condizioni cambiano e le condizioni diventano favorevoli per gli spinosauridi. Tuttavia, proprio perché queste condizioni sono chiaramente legate alle variazioni del livello marino, è plausibile che rispecchino l'andamento della linea di costa nel tempo. Detto in altre parole, quello che cambia nel tempo non sono le effettive faune nordafricane, quello che cambia nelle due fasi è l'ambiente “dominante” nella Tunisia meridionale, e – di conseguenza – le specie tipiche di quel particolare ambiente.

Questa visualizzazione dovrebbe chiarire i concetti.
Immaginiamo l'Africa settentrionale del Cretacico Inferiore. Abbiamo zone più vicine al mare e zone più elevate e lontane dal mare.



Tuttavia, noi non conosciamo l'intero nord Africa, ma solo una zona della Tunisia. Quindi, la nostra “finestra temporale” è ristretta ad una zona particolare (rettangolo rosso). Tenete bene a mente questo concetto quando parleremo delle variazioni ambientali.



Ora torniamo all'intera Africa settentrionale.
Abbiamo visto che spinosauridi e abelisauridi tendono ad essere associati a differenti ambienti deposizionali. In generale, gli spinosauridi saranno in ambienti di estuario e gli abelisauridi in ambienti alluvionali relativamente più lontani dal mare. Questi ambienti rispecchiano diverse distanze dal mare, quindi li possiamo semplicemente mostrare come delle zone orizzontali sovrapposte, con la “zona ad abelisauridi” più elevata della “zona a spinosauridi”. Vedete che queste zone sono vincolate al livello marino: se il livello marino cambia, queste zone si sposteranno “seguendo” la linea di costa.




Come ho specificato prima, noi non abbiamo un'immagine dell'intero Nord Africa, ma solo una “sezione” a livello della Tunisia. Ed è all'interno di quella sezione che noi osserviamo gli effetti della variazione del livello marino. La prima fase, infatti, segna una fase in cui il livello marino è relativamente basso. Ciò porta la “zona ad abelisauridi” ad intersecare la nostra area tunisina, mentre la “zona a spinosauridi” la lambisce marginalmente. Di conseguenza, noi documentiamo in questa area una dominanza degli abelisauridi.




Nella seconda fase, il livello marino è salito. Ciò ha fatto slittare verso l'entroterra entrambe le zone “a spinosauridi” e “ad abelisauridi”, facendo sì che ora sia la prima ad occupare principalmente la regione tunisina. Il risultato è che ora registriamo una dominanza degli spinosauridi. In entrambi i casi, tuttavia, è probabile che entrambi i gruppi siano abbondanti alla scala dell'intero nord Africa.




L'associazione ambientale degli spinosauridi con l'ambiente più “umido” e prossimo al mare, mentre gli abelisauroidi sono associati ad ambienti più aridi, non stupisce, dato che l'interpretazione della morfologia mandibolare e dentale degli spinosauridi, e le analisi isotopiche sui loro denti, già da tempo indicavano una loro specializzazione per contesti ambientali ricchi di acqua e pesci. Il risultato della nostra indagine, quindi, è coerente con le ipotesi sull'ecologia degli spinosauridi. Al tempo stesso, la presenta di due cladi di spinosauridi nel medesimo contesto (un baryonychino ed uno spinosaurino) è molto interessante, oltre ad essere una novità. Da un lato, rapportata alla scarsità di non-spinosauridi nel Membro Oum ed Diab, indica che gli spinosauri non solo erano abbondanti in contesti estuarini, ma anche dominanti in termini di biodiversità. Come coesistevano queste specie di spinosauridi? Avevano ecologie differenti? A questo punto, nasce l'intrigante suggestione che le differenze nella dentatura e nella morfologia del cranio esistenti tra baryonychini e spinosaurini siano adattamenti per ridurre la competizione tra distinti gruppi di spinosauridi nei medesimi ambienti, per “dividersi le risorse” nei contesti ambientali dove questi theropodi sono dominanti.

Infine, la scoperta di resti di grandi theropodi, sebbene per ora isolati e frammentari, lascia ben sperare per il futuro delle ricerche sul Cretacico tunisino: che ci siano scheletri articolati di grandi theropodi, come nel caso di Tataouinea, in attesa di essere estratti?

Ringrazio Federico per avermi ingaggiato in questa ricerca, in cui abbiamo unito le forze e reciproche competenze per fare qualcosa di più articolato e (a mio avviso) più interessante del mero censimento dei denti fossili. Inoltre, un ringraziamento al sempre disponibile Davide Bonadonna, autore delle ricostruzioni in vivo che accompagnano questo post.

Bibliografia:
Fanti F., Cau A., Martinelli A., Contessi M. 2014. Integrating palaeoecology and morphology in theropod diversity estimation: a case from the Aptian-Albian of Tunisia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology doi:10.1016/j.palaeo.2014.05.033.