02 giugno 2014

I Theropodi dal Cretacico Inferiore Tunisino: una storia di filogenesi, ontogenesi e stratigrafia

Nell'estate del 2013, freschi freschi dalla pubblicazione di Tataouinea, e con lo studio sui resti di titanosauriformi tunisini pronto per essere mandato ad una rivista scientifica, Federico Fanti ed il vostro paleo-blogger di fiducia si incontrarono per discutere su cosa fare con altri fossili, sempre rinvenuti dal team di Federico in Tunisia. I fossili in questione, sebbene non spettacolari come lo scheletro articolato di Tataouinea, erano comunque potenzialmente informativi. Inoltre, in buona parte, erano resti di theropode, quindi meritevoli di studio, per definizione! Un pomeriggio, quindi, aprimmo i cassetti a Bologna che contenevano questi resti, in maggioranza formati da frammenti ossei e denti isolati, e censimmo il materiale.
I resti erano contenuti in vari sacchetti, ognuno contrassegnato da una sigla, relativa alla località di rinvenimento. Questo dettaglio, legato all'ampia attività di campagna geologica compiuta dal team bolognese nel sud della Tunisia, permetteva di associare ogni resto ad una precisa posizione geografica e stratigrafica, ovvero, di collegare ogni fossile all'antico ambiente in cui quei resti si erano depositati (tutti provenienti dalla Formazione Ain El Guettar, Albiano, circa 115-110 milioni di anni fa). Il censimento del materiale fu molto divertente, come può esserlo scartare i regali di Natale: ossa di tartarughe, grandi piastroni di coccodrilli giganti, una grande abbondanza di denti di coccodrilli, qualche vertebra di coccodrillo, e una discreta quantità di denti di theropode (quasi un centinaio, tra denti completi e frammenti). Inoltre, erano presenti alcuni frammenti vertebrali di sauropode, un paio di frammenti di mandibole di coccodrilli (almeno due specie distinte), ed alcune ossa di theropode. Nello specifico, alcuni ungueali (tra cui uno, frammentario, chiaramente di grandi dimensioni), una vertebra della coda, e frammenti di mandibola.
Un bottino forse non esaltante per chi vuole uno scheletro da esporre in un museo, ma molto ricco e significativo per un paleontologo. Questi resti, una volta identificati a livello tassonomico, e correlati con le posizioni stratigrafiche di rinvenimento, avrebbero permesso di ricostruire la storia delle associazioni a theropodi nella prima parte dell'Albiano tunisino, 110 milioni di anni fa. Il risultato di questa indagine, svolta da Federico, il sottoscritto pale-blogger, Agnese Martinelli e Michela Contessi, è stato pubblicato in questi giorni (Fanti et al. 2014).

Partiamo dai denti. Abbiamo suddiviso i denti in 8 morfotipi, in base alle caratteristiche quali forma della corona, forma della sezione del dente, presenza e sviluppo di seghettature nelle carene, presenta di particolari ornamentazioni nello smalto. Il primo morfotipo comprende grandi corone di denti dalla parte anteriore della bocca, lunghi anche 7 cm. Il secondo morfotipo comprende grandi denti dalla parte posteriore della bocca, molto compressi trasversalmente, simili a lame. Il terzo, quarto, e quinto morfotipo sono chiaramente di spinosauri, con la caratteristica forma conica e un pattern caratteristico di ornamentazioni. Di questi tre morfotipi, il primo ricorda i baryonychini, gli altri due gli spinosaurini. I restanti tre morfotipi sono di dimensioni medio-piccole e mostrano i caratteri diagnostici degli abelisauridi. Le analisi morfometriche, integrate con quelle filogenetiche, suggeriscono che questi otto morfotipi siano classificabili in due cladi: Abelisauroidea (i morfotipi 1, 2, 6, 7, 8) e Spinosauridae (i morfotipi 3, 4, 5). Due cladi, ma quante specie? Le differenze tra i morfotipi 3, da una parte, e 4 e 5, implicano due specie distinte di spinosauridi, una specie “Baryonyx-like” ed una “Spinosaurus-like”. I cinque morfotipi abelisauroidi sono più complessi da interpretare. Riteniamo che sia ingenuo ed erroneo associare ogni morfotipo ad una specie a sé, e che più morfotipi possano rappresentare differenze posizionali (ovvero, diversi denti nella medesima bocca) e ontogenetiche (ovvero, giovani e adulti) di un singolo taxon. Sebbene i morfotipi 1 e 2 siano i più grandi denti nell'associazione, è probabile che rappresentino differenze posizionali nei denti del medesimo taxon. Forse, questo stesso taxon è la versione matura del taxon rappresentato dai denti 6-8, oppure si tratta di due abelisauroidi distinti. Per ora, assumiamo che siano tutti riferibili ad un singolo abelisauroide, probabilmente un abelisauride.
I resti ossei isolati indicano la presenza di spinosauridi di dimensioni comparabili a Suchomimus (il grande frammento di ungueale), di abelisauridi (i resti di mandibole, molto simili a Majungasaurus) e, probabilmente, di carcharodontosauridi (la vertebra caudale, con caratteristiche presenti in Veterupristisaurus e Mapusaurus).

L'analisi della posizione stratigrafica dei vari resti ha dato un risultato molto interessante: spinosauridi e abelisauroidi tendono ad essere segregati: ognuno dei due cladi è abbondante in un contesto paleoambientale dove l'altro clade è invece minoritario. La grande maggioranza dei denti di abelisauroide proviene dal Membro Chenini della Formazione, che è interpretato come una piana alluvionale relativamente asciutta, ed è associata ai resti di sauropode ed a una componente minoritaria di coccodrilli. La grande maggioranza dei denti di spinosauride invece proviene dal Membro Oum ed Diab, che è interpretato come un ambiente esturarino prossimo al mare, dove abbondano i resti di coccodrilli, tartarughe e di pesci, mentre gli altri dinosauri sono quasi assenti. Inoltre, scoperta molto intrigante, per la prima volta è stata rinvenuta una associazione a theropodi in cui sono presenti assieme sia i baryonychini che gli spinosaurini.

Pertanto, questa è la storia che abbiamo potuto ricostruire.

Alla base dell'Albiano (momento rappresentato dal Membro Chenini), la regione che oggi forma il sud della Tunisia era una ampia pianura alluvionale. Il mare era relativamente lontano, e le condizioni ambientali erano asciutte (se non aride). In questa fase, i theropodi più abbondanti sono gli abelisauroidi, mentre gli spinosauridi sono rari e i carcharodontosauridi occasionali. I sauropodi inclusono rebbachisauridi e titanosauriformi.
Alcuni milioni di anni dopo (momento rappresentato dal Membro Oum ed Diab, l'esatto valore di questo intervallo temporale per ora non è determinabile), il livello del mare è salito, e le condizioni ambientali nella zona tunisina sono ora quelle di un ampio estuario prossimo al mare. L'associazione animale è quindi cambiata: gli abelisauridi sono relativamente scarsi, mentre gli spinosauridi sono abbondanti. Inoltre, sono presenti sia spinosaurini che baryonychini. Coccodrilli, tartarughe e molti pesci di acque basse testimoniano un ambiente più umido e ricco di acqua rispetto alla fase precedente, sebbene è probabile che l'entroterra fosse arido.
Salendo ulteriormente lungo la serie stratigrafica, la scomparsa di resti di vertebrati terrestri, l'abbondanza di pesci sia ossei che cartilaginei indica la definitiva trasgressione del mare sopra questa regione.



A questo punto, è bene fare una precisazione. Il fatto che lungo la sequenza stratigrafica descritta dalla regione analizzata si passi da un'associazione “abeli-dominata” da una “spino-dominata” non significa che l'intera regione nordafricana nell'Albiano inferiore fu prima dominata da abelisauridi e poi dominata da spinosauridi. La ricostruzione da noi effettuata è a scala locale: il sud della Tunisia. In quella zona, nella prima fase, abbiamo condizione ambientali favorevoli per gli abelisauridi, poi le condizioni cambiano e le condizioni diventano favorevoli per gli spinosauridi. Tuttavia, proprio perché queste condizioni sono chiaramente legate alle variazioni del livello marino, è plausibile che rispecchino l'andamento della linea di costa nel tempo. Detto in altre parole, quello che cambia nel tempo non sono le effettive faune nordafricane, quello che cambia nelle due fasi è l'ambiente “dominante” nella Tunisia meridionale, e – di conseguenza – le specie tipiche di quel particolare ambiente.

Questa visualizzazione dovrebbe chiarire i concetti.
Immaginiamo l'Africa settentrionale del Cretacico Inferiore. Abbiamo zone più vicine al mare e zone più elevate e lontane dal mare.



Tuttavia, noi non conosciamo l'intero nord Africa, ma solo una zona della Tunisia. Quindi, la nostra “finestra temporale” è ristretta ad una zona particolare (rettangolo rosso). Tenete bene a mente questo concetto quando parleremo delle variazioni ambientali.



Ora torniamo all'intera Africa settentrionale.
Abbiamo visto che spinosauridi e abelisauridi tendono ad essere associati a differenti ambienti deposizionali. In generale, gli spinosauridi saranno in ambienti di estuario e gli abelisauridi in ambienti alluvionali relativamente più lontani dal mare. Questi ambienti rispecchiano diverse distanze dal mare, quindi li possiamo semplicemente mostrare come delle zone orizzontali sovrapposte, con la “zona ad abelisauridi” più elevata della “zona a spinosauridi”. Vedete che queste zone sono vincolate al livello marino: se il livello marino cambia, queste zone si sposteranno “seguendo” la linea di costa.




Come ho specificato prima, noi non abbiamo un'immagine dell'intero Nord Africa, ma solo una “sezione” a livello della Tunisia. Ed è all'interno di quella sezione che noi osserviamo gli effetti della variazione del livello marino. La prima fase, infatti, segna una fase in cui il livello marino è relativamente basso. Ciò porta la “zona ad abelisauridi” ad intersecare la nostra area tunisina, mentre la “zona a spinosauridi” la lambisce marginalmente. Di conseguenza, noi documentiamo in questa area una dominanza degli abelisauridi.




Nella seconda fase, il livello marino è salito. Ciò ha fatto slittare verso l'entroterra entrambe le zone “a spinosauridi” e “ad abelisauridi”, facendo sì che ora sia la prima ad occupare principalmente la regione tunisina. Il risultato è che ora registriamo una dominanza degli spinosauridi. In entrambi i casi, tuttavia, è probabile che entrambi i gruppi siano abbondanti alla scala dell'intero nord Africa.




L'associazione ambientale degli spinosauridi con l'ambiente più “umido” e prossimo al mare, mentre gli abelisauroidi sono associati ad ambienti più aridi, non stupisce, dato che l'interpretazione della morfologia mandibolare e dentale degli spinosauridi, e le analisi isotopiche sui loro denti, già da tempo indicavano una loro specializzazione per contesti ambientali ricchi di acqua e pesci. Il risultato della nostra indagine, quindi, è coerente con le ipotesi sull'ecologia degli spinosauridi. Al tempo stesso, la presenta di due cladi di spinosauridi nel medesimo contesto (un baryonychino ed uno spinosaurino) è molto interessante, oltre ad essere una novità. Da un lato, rapportata alla scarsità di non-spinosauridi nel Membro Oum ed Diab, indica che gli spinosauri non solo erano abbondanti in contesti estuarini, ma anche dominanti in termini di biodiversità. Come coesistevano queste specie di spinosauridi? Avevano ecologie differenti? A questo punto, nasce l'intrigante suggestione che le differenze nella dentatura e nella morfologia del cranio esistenti tra baryonychini e spinosaurini siano adattamenti per ridurre la competizione tra distinti gruppi di spinosauridi nei medesimi ambienti, per “dividersi le risorse” nei contesti ambientali dove questi theropodi sono dominanti.

Infine, la scoperta di resti di grandi theropodi, sebbene per ora isolati e frammentari, lascia ben sperare per il futuro delle ricerche sul Cretacico tunisino: che ci siano scheletri articolati di grandi theropodi, come nel caso di Tataouinea, in attesa di essere estratti?

Ringrazio Federico per avermi ingaggiato in questa ricerca, in cui abbiamo unito le forze e reciproche competenze per fare qualcosa di più articolato e (a mio avviso) più interessante del mero censimento dei denti fossili. Inoltre, un ringraziamento al sempre disponibile Davide Bonadonna, autore delle ricostruzioni in vivo che accompagnano questo post.

Bibliografia:
Fanti F., Cau A., Martinelli A., Contessi M. 2014. Integrating palaeoecology and morphology in theropod diversity estimation: a case from the Aptian-Albian of Tunisia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology doi:10.1016/j.palaeo.2014.05.033.

15 commenti:

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  2. Questi lavori di paleoecologia sono bellissimi e interessantissimi, grazie!

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  3. E' vero che nei musei fanno più scena scheletri completi tuttavia, a scopo anche didattico, sarebbe bello vedere esposti questi reperti, magari anche coadiuvati da bellissime tavole come quella postata, per capire meglio l'ecologia di quella zona. Che ci siano scheletri articolati è assai probabile. Possibile che non ne sia sopravvissutto manco uno!?! Ovviamente il più è trovarlo. Un immenso in bocca al lupo. Riesci a pubblicare qualche foto di qualcuno dei reperti, magari alcuni dei più significativi? Per curiosità, dove è stato pubblicato il lavoro?
    Alessandro (Bologna)

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    1. C'è la bibliografia inclusa nel post...

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  4. Interessante, e ottimo lavoro come sempre. Ma vorrei solo chiederti se avete in programma anche lo studio sulle tartarughe e i coccodrilli

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  5. Ancora una cosa: c'é un motivo particolare sul petché il barionicide ha gli occhi più da coccodrillo, Mentre l'abelisauride più da "uccello"?

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  6. Non posso che essere contento per queste notizie. Il modo in cui avete trattato la vs. ricerca è intrigante e interessante. Complimenti a te e agli altri autori. Mi toglieresti alcune curiosità?
    Come scegli la rivista dove pubblicare l'articolo?
    Quanto hai impiegato per la descrizione e stesura dell'articolo?
    Mi permetto di segnalarti che ho "proposto" un commento sul post di _Torvosaurus gurneyi_ Se ti va di rispondermi ne sarò lieto

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    1. 1- Scegliamo la rivista in base al tema della ricerca.
      2- Abbiamo lavorato sopratutto lo scorso autunno e parte dell'inverno.

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  7. Complimenti!
    Jacopo

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  8. Complimenti vivissimi, pubblichi tantissimo e di valore, spero che in accademia se ne siano accorti.
    Ancora complimenti.

    Valerio

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  9. In the publication in PPP you mention that you included data on theropod teeth from Sudan described by Rauhut and Werner (1995) and from Morocco described by Richter et al. (2013) in your study. I don't have access to the supplementary material to the article to check this out, so I would like to ask: what's your opinion on the identity of the supposed dromaeosaurid teeth desribed by these authors? Did you comment on that in the appendix, or is this going to be the subject of another study?

    Refs:
    Oliver W.M., Rauhut, Christa Werner, 1995. First record of the family Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) in the Cretaceous of Gondwana (Wadi Milk Formation, northern Sudan). Paläontologische Zeitschrift 69, 475–489.

    Ute Richter, Alexander Mudroch, Lisa G. Buckley, 2013. Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco. Paläontologische Zeitschrift 87, 291–309.

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    1. The Sudanese teeth were included for general morphological comparison but not in morphometric analyses.
      My opinion is that not all "Velociraptorinae teeth" belong to dromaeosaurids. I have an hypothesis on the Sudanese material, but prefer not to explain here.

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    2. Thank you for your answer.

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