Le dimensioni contano

La taglia di un animale, in particolare la massa adulta, è un parametro particolarmente significativo in ecologia. La massa è correlata al tasso metabolico, alla longevità, alle dimensioni della popolazione, ed incide in parte sulla posizione all’interno delle reti trofiche (le vecchie catene alimentari). Determinare la massa (o in generale, la taglia) di un fossile è quindi un utile modo per accrescerne la conoscenza, oltre che un buon parametro per visualizzarlo “in vivo”.

Indipendentemente dal grado di completezza di un fossile, la massa può essere determinata (ovvero misurata direttamente) oppure stimata (ovvero calcolata indirettamente). Il primo risultato è più attendibile, anche se spesso è fortemente condizionato dalla completezza dello scheletro. Mentre per “Sue”, il più completo Tyrannosaurus noto, è possibile sia determinare che stimare la massa, per scheletri estremamente frammentari come Alectrosaurus (noto solamente da un arto posteriore) è possibile solo stimarla con metodi indiretti.

Vediamo entrambi.

La determinazione migliore della massa da uno scheletro si effettua tramite una ricostruzione dell’animale in vita, generalmente in scala (dubito che sia economicamente sensato determinare la massa di Argentinosaurus ricostruendolo in scala 1:1). Mentre fino a pochi anni fa le ricostruzioni erano tutte su modelli reali, oggi è possibile effettuare anche ricostruzioni virtuali 3D. Una volta effettuata la ricostruzione, si misura il suo volume, e da questo, tramite il vecchio calcolo Volume x densità, si ottiene la massa. Fin qui sembrerebbe semplice, ma ci sono alcune precisazioni da sottolineare.

Primo: tanto più la ricostruzione sarà grossolana, tanto più la misura sarà “sballata”. Ricordo che per oltre 30 anni la stima della massa più divulgata per Brachiosaurus è stata di 78 tonnellate (un valore che a me è sempre sembrato mostruosamente esagerato, pari a una decina di elefanti africani adulti... che non sono dei vitelli...) a causa della determinazione effettuata da Colbert su un modellino iper-obeso e grossolano di Brachiosaurus, chiaramente sbagliato... Bisogna attendere Paul, che con i suoi ben più realistici modellini (basati sui suoi disegni) ha dato a quel sauropode la ben più sensata massa di 36 tonnellate (valore notevole, ma non grottesco come il precedente). Pertanto, se la massa dipende dal volume, il quale dipende dalla ricostruzione, la quale dipende dalla nostra grossolanità, capite quanto bisogna essere cauti con qualsiasi valore di massa per un animale estinto. Dire “Brachiosaurus pesa 36 tonnellate” non è una verità assoluta, è solo più plausibile che dire “Brachiosaurus pesa 78 tonnellate”. Allo stesso modo, è ridicolo discutere se una stima di 38 tonnellate sia più probabile di una di 34... (purtroppo a volte sento/leggo simili diatribe).

Secondo: la densità di un animale estinto, del quale restano solamente le impronte rocciose delle ossa (e mai tutte) è un dato inesistente, che deve essere ricavato dagli animali attuali. Senza entrare in una discussione infinita, è plausibile che la densità dei dinosauri fosse comparabile a quella di coccodrilli e uccelli, e che quindi variasse tra 0.8 e 0.9 (forse le specie con scheletri più pneumatizzati avevano valori più bassi di specie con ossa più compatte).

Quindi, se avete realizzato un modello che ritenete plausibile, in scala 1:X con l’originale, non dovete fare altro che moltiplicare il volume del modellino per X³, poi moltiplicare il valore ottenuto per la densità ed otterrete la massa dell’originale.

Se non disponete di scheletri ben conservati, non avete plastilina, cartapesta, cilindri graduati, non siete bravi scultori e sopratutto non avete tempo per allestire una ricostruzione, potete comunque stimare la massa con metodi indiretti, più rapidi ma meno sicuri.

Il più diffuso metodo di stima della massa è basato sulla sezione delle ossa propodiali (omero e femore). Dato che negli animali attuali la sezione del propodio è ben correlata con la massa, si può ricavare la massa di un fossile misurando tale sezione. Metodi analoghi sono la circonferenza o la lunghezza dell’osso (la correlazione è più bassa che con la sezione, ma è ancora accettabile per avere una stima plausibile). Dato che i teropodi sono bipedi obbligati, l’omero non partecipa al supporto del corpo, quindi non deve essere incluso nella stima: basta il femore.

Dato che la lunghezza del femore è uno dei valori più diffusi in letteratura (nonché ricavabile dalle immagini), esso è uno dei parametri più immediati per stimare la massa e per confrontarla tra diversi taxa. A questo proposito, avvertenza (che probabilmente non interesserà a molti, dato che si riferisce ad un gruppo che purtroppo risulta poco interessante per il “teropodista medio”): gli Ornithothoraces, in particolare i Neornithes, hanno modificato significativamente la loro postura femorale, a seguito della estrema riduzione della coda. Per sopperire a tale variazione di postura, il loro femore è significativamente più corto e robusto che negli altri dinosauri: pertanto, non è possibile effettuare la stima della massa partendo dalla lunghezza femorale usando le formule tarate sugli altri taxa, altrimenti si corre il rischio di sottostimare significativamente le loro masse (e viceversa, se tentaste di usare le formule tarate sui neorniti attuali per i non-neorniti mesozoici otterreste delle sopravvalutazioni delle masse).

In conclusione, le masse (e le lunghezze) devono essere prese con le dovute cautele. Dato che non abbiamo davanti animali vivi, ma solamente le loro rappresentazioni frammentarie, il margine di errore (e quindi l’inattendibilità dei valori) è significativo e va tenuto bene a mente.

Tyrannosaurus potrebbe anche essere stato di 7 tonnellate, oppure solo di 5... chi lo sa? Sicuramente era più pesante di Daspletosaurus.

Indovina Chi...15

Avete voluto la bicicletta... e mò pedalate!

Le Chimere: miscugli tafonomico-mentali, figlie delle umane debolezze

In paleontologia, una chimera è un assemblaggio di resti ossei appartenenti ad almeno due taxa distinti, che viene erroneamente interpretato come un genuino taxon naturale. Le chimere sono, nella migliore delle ipotesi, l’effetto di fenomeni naturali (il mescolamento dei resti di animali distinti operato da agenti naturali prima e dopo la fossilizzazione), oppure, nella peggiore, artefatti umani (generati per creare fossili accattivanti da vendere o eclatanti scientificamente).

Alcune chimere hanno costellato la storia della paleontologia dei teropodi, sia di tipo “naturale-onesto” che “artificiale-disonesto”. Curiosamente, la maggioranza delle chimere è legata al dibattito sull’origine degli uccelli: un attrattore e catalizzatore di interessi e suggestioni capace di deformare l’occhio del paleontologo onesto (inducendolo a interpretare resti di taxa distinti come un solo animale) e, purtroppo, di stuzzicare il palato del fottuto falsario (come notate, non sono molto indulgente verso i produttori di chimere intenzionali).

Altri taxa, genuini, hanno invece una tale combinazione “anomala” di caratteri da poter essere scambiati per possibili chimere. Ciò è spesso l’effetto della nostra naturale tendenza a semplificare la realtà evolutiva: piuttosto che ammettere l’esistenza di una linea nuova ed “inattesa” tendiamo a vedere un nuovo animale dall’anatomia “ibrida” come un assemblaggio innaturale di taxa già noti e “previsti”.

Due esempi paradigmatici di entrambi i tipi di chimere.

“Protoavis” è la più enigmatica e discussa delle chimere “oneste”. Inizialmente interpretato come un uccello molto primitivo risalente al Triassico Superiore, avente una morfologia “ibrida” rispetto alle “aspettative filogenetiche” (più basale di Archeopteryx per il postcraniale, ma più derivato nel cranio) ed oggetto di un acceso dibattito, è risultato essere una chimera derivante dall’errata associazione dei resti postcraniali di un teropode basale (probabilmente un piccolo coelophysoide) e dei resti craniali di un rettile drepanosauride (due taxa che coesistono nella formazione da cui proviene “Protoavis”). Alcuni caratteri postcraniali dei coelophysoidi ricordano gli uccelli (in particolare l’estesa ossificazione del sacro e del tarsometatarso), mentre il cranio dei drepanosauridi è molto simile in alcuni tratti a quello degli uccelli (per convergenza, dato che il resto del corpo è quello di un diapside molto basale e preclude qualsiasi ragionevole ipotesi di parentela stretta): pertanto, è probabile che all’origine di “Protoavis” ci sia stato il classico mix di ossa giuste (simili a quelle di uccelli primitivi) nel posto sbagliato (in associazione) così da risultare plausibilmente vero.

“Archaeoraptor” è un ipotetico paraviale avente un mix di caratteri da dromeosauride e da uccello. Sebbene oggi sappiamo che tali “ibridi” sono realmente esistiti, in quanto la base di Paraves è ricca di forme aventi un mix dei caratteri ritenuti precedentemente “tipici” di Dromaeosauridae o di Aves (Jeholornis e Rahonavis ne sono i migliori esempi), è risultato che “Archaeoraptor” è un falso, un assemblaggio di parti di due paraviali distinti, per la precisione un dromaeosauride basale, Microraptor e un coevo uccello yanornithide. Un falso, artefatto apposta per ingannare e, probabilmente, per vendere bene: purtroppo la sua pubblicazione su National Geographic Magazine ha avuto l’effetto di amplificare più le polemiche contro l’ipotesi di un’origine dinosauriana degli uccelli (tramite un meccanismo il-logico di generalizzazione perversa che ha penalizzato i numerosi fossili genuini e la grandissima maggioranza degli onesti appassionati) piuttosto che accentuare nel pubblico la consapevolezza che i fossili sono un bene collettivo che richiede maggiore attenzione nei confronti di falsari e speculatori.

Nota finale. Notate come spesso il nome della chimera alluda alle intenzioni di chi la vede (per errore) o la costruisce (per lucro): i prefissi “Archaeo” e “Proto” sono la trasposizione nominale, e quindi l’investitura implicita, di un concetto evoluzionistico iper-semplicistico ed ingenuo, che pretende, spera e impone di rinvenire fantomatici “anelli di congiunzione” e “forme di transizione” nella documentazione fossile. Io non nego l’esistenza di organismi estinti la cui anatomia risulti essere, a posteriori, intermedia tra quella di altri, tuttavia, faccio notare che la probabilità di rinvenire tali forme è estremamente bassa (i processi di diversificazione evolutiva sono probabilmente più liberi e caotici, cladistici e non filetici, ed è altamente improbabile che si conformino felicemente alle nostre narrazioni macroevolutive) e che spesso l’investitura a “fossile transizionale” avviene più per la nostra inconscia tendenza a categorizzare in base a pochi caratteri (ritenuti “chiave” perché facilmente ordinabili lungo una serie lineare) che per un’effettiva “transizionalità generale” degli organismi scoperti.

I celurosauri ed il Giurassico Medio

Nota: l’enigmatico therizinosauroide del Giurassico Inferiore, Eshanosaurus, basato su una mandibola è, a mio avviso, un sauropodomorfo basale. Pertanto, non è stato considerato in questo post.

Come ho evidenziato nel post sulla Lacuna JIM (il passaggio Giurassico Inferiore-Medio), è presumibile che nel Giurassico Medio deve essersi verificata l’estinzione della prima fauna a neoteropodi (dominata dalle forme basali di “grado coelophysoide”) e/o la differenziazione delle principali linee di averostri (neoceratosauri e tetanuri). Quanto e come fu intensa la differenziazione dei celurosauri in quel piano geologico? Se dovessimo basarci esclusivamente sul record fossile noto, saremmo tentati di affermare che il momento di maggiore differenziazione dei celurosauri fu il Cretacico, e che la componente celurosauriana fosse scarsa nel Giurassico Medio; tuttavia, come ben sappiamo, il record fossile non è una fedele trascrizione delle dinamiche evolutive, le quali devono essere dedotte anche sulla base delle relazioni filogenetiche ricavate con metodi a-temporali quali le analisi morfologiche (i cladogrammi). Il quadro che risulta da questa calibrazione filogenetica è molto interessante, in quanto prevede che il Giurassico Medio sia stato un piano geologico di intensa radiazione dei celurosauri. Vediamo come sia deducibile tutto ciò.
I generi di teropodi attribuibili con sicurezza a Coelurosauria e noti attualmente nel Giurassico Medio sono solo tre: Iliosuchus, Guanlong e Proceratosaurus. (Gasosaurus, interpretato da Holtz (2000) come un celurosauro basale, è anatomicamente molto più basale: se tale condizione non è viziata da un eventuale immaturità dell’esemplare noto, è più probabile che Gasosaurus sia un tetanuro molto primitivo). Esiste un consenso diffuso che i primi due generi citati prima siano dei Tyrannosauroidea basali. Il terzo è stato incluso solamente nelle analisi di Holtz (2000) e Rauhut (2003), nelle quali risulta in entrambi i casi un celurosauro basale, esterno al nodo comprendente il grado “compsognathide”, i maniraptoriformi e i tyrannosauroidi. Tuttavia, il risultato di Megamatrice è differente, e colloca stabilmente Proceratosaurus tra i tyrannosauroidi più basali. Pertanto, in base a questa ipotesi, i tre celurosauri medio-giurassici noti sono tutti tyrannosauroidei. Ciò implica che in quella fase del Giurassico solamente i tyrannosauroidi si erano differenziati? La risposta dipende dalla posizione dei tyrannosauroidi rispetto agli altri celurosauri. Attualmente, non esiste un consenso unanime sulla topologia basale di Coelurosauria. Usando una filogenesi “di compromesso” tra quelle proposte (in figura), proviamo a stimare il numero minimo di celurosauri presenti nel Giurassico Medio. Come pare probabile, almeno Tugulusaurus è più basale dei tyrannosauroidi, pertanto la sua linea doveva essere distinta già nel Giurassico Medio. Ed il “grado compsognathide”? Probabilmente, alcune linee che conducono a forme note dopo il Giurassico Medio dovevano essere già distinte a quel tempo. Tra queste, almeno la linea che conduce a Maniraptoriformes doveva essere presente. Quanto era differenziata questa linea? Dato che almeno un Paraves è noto nel Giurassico Superiore (Archaeopteryx), dobbiamo implicare che tra il Giurassico Medio e l’età di Archaeopteryx dovettero differenziarsi le seguenti linee (per determinarle mi baso sull’analisi di Senter, 2007, che in questo aspetto concorda con Megamatrice): Ornithomimosauria, Therizinosauria, Alvarezsauria e Oviraptorosauria. Quante di queste si differenzino già nel Giurassico Medio lo scopriremo solamente con nuovi fossili*.
In conclusione, è mia opionione che almeno una dozzina di linee di celurosauri esistessero nel Giurassico Medio: tra questi, i tre generi citati sopra, almeno altri quattro tyrannosauroidi, la linea di Tugulusaurus, ed almeno una linea che porta ai maniraptoriformi. E questa stima è ovviamente per difetto!

*Un secondo Paraves, WDC DML 001, del Giurassico Superiore Nordamericano, è in fase di descrizione, mentre un possibile terzo (purtroppo in questo momento non ricordo la citazione) parrebbe addirittura essere coevo di Guanlong: in quest’ultimo caso il numero di linee di celurosauri medio-giurassici salirebbe significativamente.

Bibliografia:
Holtz, 2000. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.
Rauhut, 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Paleontology 69: 1–215.
Senter, 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria. Journal of Systematic Palaeontology.

Un misterioso arcosauro polacco... un nuovo tetanuro basale?

Nella ristrettissima possibilità di tempo che mi impongono gli impegni augustani, non mi dimentico dei miei lettori!

Su segnalazione di uno dei miei più assidui blog-lettori scopro questo parziale cranio di arcosauro dal Retico-Sinemuriano (Triassico Superiore-Giurassico Inferiore) della Polonia.
Dato che la diagnosi che sto per effettuare si basa solo su questa foto, va presa con estrema cautela: non è detto che ciò che si vede qui sia effettivamente tale.
Le ossa indicate da lettere sono interpretabili con fiducia, le due in alto a destra meno (a me paiono un probabile neurocranio e parte del tetto cranico, ma forse più per la disposizione nella foto che per la presenza di chiari indizi a proposito).
Il premascellare è relativamente primitivo per un teropode: il corpo subnariale è relativamente basso, la narice occupa buona parte della metà rostrale dell’osso, l’angolo tra i margini ventrale e rostrale è maggiore di 75°, il ramo mascellare è ampio e allungato cranialmente.
Il mascellare è molto robusto ventralmente, e probabilmente mancante per buona parte del ramo ventrale. I margini della fossa antorbitale non sono distinguibili, quindi non posso essere sicuro se l’incisione dorso-caudale sia una finestra mascellare o l’intera fossa antorbitale (in tal caso piuttosto ridotta rispetto al corpo ventrale del mascellare). Il ramo rostrale non si differenzia dal ramo ascendente (il margine dorsale del mascellare è convesso).
L’ectopterigoide (?... non mi pare uno jugale, sopratutto se lo si paragona con il mascellare; e l’ipotetico ramo postorbitale è troppo gracile ed arcuato per sembrare plausibile) ha una forma “teropode”. Non si distinguono fosse o recessi.
Il quadrato ha il ramo pterigoideo proiettato nella metà dorsale. Dall’immagine, parrebbe che l’intero osso sia inclinato caudoventralmente.
Il dentale si espande dorsalmente a livello del terzo alveolo.
Lo spleniale ha una chiara concavità caudale. Non sembra esserci un forame rostroventrale.
In conclusione, ammesso che le ossa siano state identificate correttamente ed appartengano ad un unico individuo, le uniche possibili prove che sia un teropode sono la forma dell’ectopterigoide (se accettiamo che sia tale), la presenza di una concavità caudale dello spleniale e la riduzione della regione retroarticolare (due apomorfie della base di Tetanurae). Il resto delle ossa, prese isolatamente, potrebbe anche essere attribuito ad un crurotarso. Spero che questo arcosauro sia pubblicato presto, così che questo breve post possa risultare subito obsoleto!!!.
Chiunque abbia informazioni utili lasci commenti!