28 dicembre 2013

Sulla Controversia relativa alle piume degli angeli e le scaglie dei diavoli, di Messere Andrea Cau, Anno Domini MMXIII


La discussione sul tegumento dei dinosauri sta vivendo una fase molto intensa ed accesa, con dibattiti (di varia profondità e interesse) ispirati da nuove scoperte fossili. Assieme ai resti fossili di theropodi ricoperti da strutture chiaramente omologhe alle penne degli uccelli (munite di rachide e vessillo, barbe e barbule), abbiamo anche esemplari che (non necessariamente in associazione a "vere" penne) mostrano strutture filamentose, chiamate spesso col termine di "proto-piume". Tuttavia, continuano ad essere scoperti anche esemplari di dinosauri con resti di un tegumento quasi universalmente identificato come "scaglie". Ne è nata una accesa discussione su quale sia il "tegumento ancestrale" dei dinosauri, se i "filamenti" scoperti in alcuni ornithischi siano omologhi a quelli dei theropodi, se i "filamenti" siano precursori evolutivi delle penne, se animali dotati di piumaggio e/o filamenti possano "ri-evolvere" le scaglie, se le scaglie e le piume possano essere presenti assieme nel medesimo individuo/taxon, se le piume e le scaglie siano strutture omologhe, se i filamenti degli pterosauri siano omologhi a quelli dei dinosauri, se le scutellature delle zampe degli uccelli siano scaglie omologhe con quelle rettiliane oppure siano una derivazione modificata del piumaggio. 
In buona parte di queste discussioni, spesso si cade in un errore.
La condizione di "piuma" o di "scaglia" richiede un'indagine istologica ed embriologica, ed entrambe sono - attualmente - impossibili da effettuare nei dinosauri mesozoici. Pertanto, ad essere rigorosi, strutture fossili prive di evidenti sinapomorfie delle scaglie o del piumaggio non potrebbero essere chiamate tali. 
Un chiarimento con un esempio. Se non ci sono dubbi che le strutture tegumentarie dotate di rachide e vessillo, inserite lungo il secondo dito, il secondo metacarpale e l'ulna in Caudipteryx siano omologhe alle penne remiganti degli uccelli viventi, tale assenza di dubbio deriva proprio da ciò che ho appena descritto: una robusta corrispondenza morfologica (presenza di rachide e vessillo) e topologica (posizione corrispondente lungo l'arto anteriore, in relazione alle medesime ossa sul medesimo lato) che si osserva tra le strutture in Caudipteryx e quelle negli uccelli. Ma questa robustezza manca per la maggioranza delle strutture negli altri dinosauri fossili. Le "scaglie tubercolate" dei dinosauri non sono automaticamente omologabili alle squame dei coccodrilli o degli altri rettili non-aviani. Le "proto-piume" di pterosauri e heterodontosauridi non sono automaticamente omologabili alle piume aviane. In breve, non tutto ciò che appare "squamato" potrebbe essere omologo alle squame che osserviamo nei rettili viventi, e non tutto ciò che è "piumato" potrebbe essere omologo alle piume che osserviamo negli uccelli di oggi. Attenzione: non sto negando che tale omologia esista, sto rimarcando il fatto che tale omologia deve essere testabile, e che tale controllo sia innanzitutto ontogenetico e istologico, ovvero, basato su dati che, per ora, non sono possibili da ricavare nei fossili.
Esempio paradossale, ma che serve a chiarire il senso delle mie parole. Le squame dei pangolini e degli armadilli, sebbene a prima vista possano apparire "scaglie rettiliane", sono istologicamente e ontogeneticamente non-omologhe alle scaglie rettiliane, e difatti sono strutture derivate dalla pelle dei mammiferi (ricordo che il pelo mammaliano NON è omologo alle scaglie rettiliane, sebbene entrambi condividano caratteri comuni dati dalla comune origine amniotica: le squame rettiliane, ad esempio, presentano un tipo di cheratina assente nei mammiferi). Se armadilli e pangolini fossero estinti, e non conoscessimo nulla della loro ontogenesi, come potremmo discriminare la natura delle loro squame rispetto alle scaglie? Sarebbe lecito chiamarle "scaglie" usando lo stesso termine usato per i rettili? A livello di impronta fossile, in effetti, potrebbero somigliare molto alle scaglie, quindi sarebbe lecito pensare che siano "la stessa cosa": ma ciò sarebbe un errore.
Pertanto, in assenza di chiare evidenze istologiche e ontogenetiche, ogni affermazione relativa all'omologia delle strutture dinosauriane (fossili), aviane e rettiliane (viventi) è ipotetica, e spesso viziata dalle nostre aspettative pre-concettuali relative a "come" si sia evoluto il tegumento nei dinosauri. Ripeto, non sto negando l'eventualità che le scaglie dinosauriane siano omologhe a quelle dei coccodrilli, sto solo mantenendo un approccio fondato sulla cautela: la condizione di "scaglia" è prima di tutto basata su dati che nei fossili possono essere lacunosi o del tutto assenti, quindi non sarebbe lecito affermare che qualcosa di "scaglioso" in un dinosauro sia automaticamente una scaglia.
Un metodo col quale aggiriamo il problema della non-sondabilità ontogenetica e istologica del tegumento dinosauriano è dato dalla analisi filogenetica: noi inferiamo l'omologia sulla base della distribuzione più parsimoniosa degli stati dei caratteri in una filogenesi. Ad esempio, la stretta vicinanza filogenetica tra Caudipteryx (un oviraptorosauro) e uccelli (dei paraviani) rende l'origine della penna remigante un singolo evento evolutivo avvenuto alla base del nodo "Oviraptorosauria + Paraves", e non occorre ipotizzare eventi evolutivi accessori per spiegare l'assenza di questo tegumento in altri dinosauri: questa ipotesi filogenetica quindi conferma la somiglianza morfologica e topologica tra le strutture in Caudipteryx e uccelli. In base allo stesso motivo, le "penne" di Longisquama (qualsiasi cosa esse siano) è altamente improbabile che siano omologhe alle penne aviane, dato che Longisquama risulta morfologicamente esterno a Maniraptora, Coelurosauria, Tetanurae, Theropoda, Saurischia, Dinosauria, Archosauria e forse persino Diaspida, tutti clade che, attualmente, non paiono avere la presenza delle penne remiganti come loro sinapomorfia: se ammettessimo un'omologia tra le longisquame e le penne, dovremmo ipotizzare una serie molto alta di "perdite di piumaggio" in tutte le linee evolutive più vicine agli uccelli che a Longisquama, serie di eventi che attualmente non sono confermati da alcun dato paleontologico.

Concludendo, io suggerisco di assumere un atteggiamento "neutro" nel descrivere le strutture tegumentarie dei dinosauri mesozoici, quando tali strutture non siano in modo robusto omologabili agli "equivalenti" viventi. Invece di "scaglia" suggerisco di usare "tegumento tubercolato"; invece di "proto-piuma" suggerisco di usare "tegumento filamentoso". Sarà il risultato a posteriori di una robusta indagine filogenetica a determinare la attendibilità di eventuali omologie tra queste strutture.
I termini neutri hanno anche il vantaggio (non minore in questi tempi di fanboys ossessionati con i nomi dei loro miti) di evitare di impegolarci in contorte discussioni nominalistiche tra "haters" e "lovers" di scaglie o piumaggio.

8 commenti:

  1. Capisco, ottimo post. Tuttavia, perdona la mia ignoranza, mi pareva di avere letto da qualche parte che analisi eseguite su tegumento filamentoso fossile (proveniente da qualche teropode fossile dalla cina, mi sembra) avessero evidenziato grandi affinità con le forme di "protopiume" presenti oggi in uccelli come il casuario o i polli Moroseta. E' possibile oppure ho frainteso tutto?

    grazie in anticipo

    Marco

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    1. Dipende da cosa intendi per "proto-piume". I casuari hanno piume vere e proprie. Inoltre, tieni presente che le filopiume (un tipo di piuma presente negli uccelli), spesso citate a sproposito nei discorsi sull'origine del piumaggio, NON sono le "proto-piume" dei fossili mesozoici.

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  2. Capisco, allora credo di avere frainteso il termine "proto-piuma" il cui uso è stato abusato estendendolo anche alle filopiume. Ora la domanda che insorge è piuttosto un'altra, i filamenti presenti nel tegumento filamentoso ritrovato nei fossili (sempre che esista un fossile in condizioni così ottimali da poterlo constatare), presentavano comunque qualche forma barbe e barbule affini al piumaggio moderno degli uccelli, seppur non comportando la classica struttura della penna remigante?

    Marco

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    1. Sinosauropteryx e Sinornithosaurus mostrano insiemi di filamenti che originano da una base comune, come barbule.

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    2. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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    3. Per caso conosci lo studio o una sua review che dice ciò su Sinosauropteryx? Io mi sto letteralmente dannando l'anima nel cercarlo e trovo sempre o studi sui melanosomi o studi che accennano il tipo di "piumaggio" comparandolo a quello di altri fossili. Ho trovato anche la prima descrizione dell'animale ma in questo caso mi dice solo che ci sono filamenti (per giunta concludendo: ergo è un uccello) (Ji and Ji, 1996).

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    4. "The mixture of thick and thin
      strands close to the body, the increased presence of thinner
      strands distally, the fact that the thicker strands are positioned
      close to the body and are normally oriented at higher
      angles from the body than more distal strands (Fig. 12g), the
      presence of areas where many of the finer strands lie adjacent
      and parallel to each other (even kinking together in a few
      places), and the tendency of finer filaments to angle away on
      both sides from thicker structures (Fig. 13a) all suggest a
      feather-like structure with central shafts and plumulaceous
      barbs."
      Currie & Chen (2001: pag. 1721). Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China. Canadian Journal of the Earth Sciences 38: 1705-1727.

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