03 maggio 2013

Test sulla significatività di Protoavis per l'origine degli uccelli

La grande maggioranza degli studiosi tende a considerare Protoavis come una chimera di resti di drepanosauridi e dinosauromorfi mescolati. Ma, cosa accadrebbe se Protoavis fosse invece un genere valido?
Uno dei concetti più importanti che ho più volte sostenuto in questo blog è che le specie, ed in particolare quelle estinte (e delle quali non esiste documentazione diretta della loro esistenza vivente) non sono "entità ontologiche" bensì "ipotesi scientifiche". La validità e robustezza di un'ipotesi è quindi il "grado di ontologia" di una specie paleontologica, definita secondo gli attuali criteri della sistematica. "Tyrannosaurus rex" è un'ipotesi valida e robusta non perché "65 milioni di anni fa vivevano i tyrannosauri" (affermazione che nessuno di noi può verificare in alcun modo), bensì perché tale ipotesi (articolata nell'affermazione che 65 milioni di anni fa esisteva una specie biologica a cui diamo il nome di Tyrannosaurus rex e diagnosticabile da una serie di caratteristiche osteologiche) è la migliore spiegazione razionale dell'esistenza attuale di strutture geologiche chiamate "fossili di Tyrannosaurus rex". 
Non tutte le ipotesi sistematiche e tassonomiche hanno lo stesso grado di validità e robustezza, ed alcune sono molto controverse proprio perché il rapporto tra conseguenze derivanti dalla loro validità e basi a sostegno della loro validità è molto sbilanciato. Tra queste specie controverse, un posto importante spetta a Protoavis texensis, istituito da Chatterjee (1991) sulla base dei resti disarticolati di rettili dal Triassico Superiore del Texas. Non è mio interesse discutere qui sulle varie interpretazioni dell'esemplare. La maggioranza dei ricercatori considera l'ipotesi Protoavis così come definita da Chatterjee come non valida, in quanto basata su una chimera comprendente materiale di differenti taxa simpatrici noti dal Triassico Superiore del Texas (in particolare, Dinosauromorpha e Drepanosauridae). Chatterjee (1998) in una replica a tutte le obiezioni alla validità di Protoavis, nega lo status chimerico dell'associazione dei resti e riconferma che il taxon, oltre che essere valido, sia un membro della linea aviale. La prima obiezione che porto all'interpretazione filetica di Chatterjee (1998) è che l'analisi da lui presentata impone a priori Protoavis (assunto come valido e non chimerico) dentro Avialae, dato che utilizza come insieme dei taxa analizzati solamente dei maniraptori derivati e Velociraptor come gruppo esterno. Ovvero, con una simile analisi, è tautologico che Protoavis risulti in Avialae.
Ma cosa accade ad accettare, sì come valida, l'ipotesi Protoavis, ma a testarla non solo in Avialae, bensì in Dinosauromorpha? Siamo così sicuri che Protoavis risulterà un membro di Avialae, che è la conseguenza più importante e radicale dell'ipotesi di Chatterjee (1991)?
Ho quindi immesso Protoavis in Megamatrice (codificato prestando fede meno alla descrizione di Chatterjee 1991 e più ed alle foto di Chatterjee 1998), per vedere cosa accade...
Protoavis risulterebbe membro di Theropoda, Tetanurae, Coelurosauria e Maniraptora, come il rappresentante più basale di Therizinosauria! Le sinapomorfie a sostegno di tale ipotesi sono 11, di cui 5 sono reversioni. Per assumere ciò, tuttavia, è necessario che Protoavis abbia ben 72 autapomorfie locali (ovvero, caratteristiche che evolvono nella sua linea dopo che questa si è separata dagli altri Therizinosauria) e di cui ben 34 sono reversioni. Cosa significa ciò? Che per ammettere Protoavis in Therizinosauria (e quindi come un coelurosauro e un tetanuro: cladi di cui ad oggi non esiste evidenza diretta nel Triassico) occorre includere in questa ipotesi anche un'elevata quantità di trasformazioni evolutive (convergenze, ma sopratutto reversioni) per giustificare l'aberrante morfologia di Protoavis, ed ammettere che tutte trasformazioni si siano verificate nel Triassico, ben prima del momento in cui si riteneva che tali caratteri si fossero evoluti. E ciò è già alquanto sospetto, senza nemmeno tirare in ballo l'ampia estensione delle linee-fantasma di tutti quei cladi risultati siccessivi sister-taxa di Protoavis (il resto dei therizinosauri, l'antenato dei restanti maniraptori, quello degli ornithomimosauri, quello dei tyrannosauroidi, quelli di varie linee di coelurosauri e tetanuri basali, oltre che quella di Ceratosauria). 
Anche se non esiste alcuna obizione logica a questo scenario, per quanto poco sostenuto dalla biostratigrafia dei theropodi noti, va rimarcato che esso si basa su un'ipotesi di partenza (cioè: l'esistenza di una specie triassica, chiamata Protoavis, avente la morfologica descritta da Chatterjee) la cui validità è altamente controversa: come più volte sottolineato, è proprio questa ipotesi di partenza ad essere la più debole e difficilmente verificabile con i dati attuali.

Inutile sottolineare che io sono molto scettico sulla validità dell'ipotesi Protoavis sensu Chatterjee (1991 e 1999). Il fatto che le cervicali (ma anche parte del cranio) presenti sinapomorfie di Drepanosauridae invalida l'assunto di base di Chatterjee che i resti siano appartenuti a solamente due esemplari della stessa specie: è più plausibile, invece, che Protoavis sia basato su una chimera. Ritengo più probabile che Protoavis sia quindi niente più che un assemblaggio di vari rettili Triassici mescolati nella fossilizzazione e mal interpretati.

Ma, aldilà di queste che sono considerazioni già discusse altrove e consolidate tra gli studiosi, in questo post ho voluto testare l'altro assunto fondamentale dell'ipotesi di Chatterjee, ovvero, che Protoavis - qualora fosse accettato come valido - sia fondamentale per comprendere l'origine degli uccelli. Come dimostra questo test, anche qualora si accettasse la validità di Protoavis (come ho voluto fare inserendolo in Megamatrice) quel "taxon" risulterebbe ben esterno a Paraves ed ai maniraptori derivati, lontano dalla base degli uccelli. Pertanto, se non era già messo in dubbio dal suo status tassonomico, anche sul piano morfologico Protoavis non è significativo per comprendere l'origine degli uccelli, e quindi, è inutile menzionarlo, soprattuto da coloro che vorrebbero sostenere scenari alternativi all'ipotesi che gli uccelli siano paraviani evolutisi nel Giurassico Medio-Superiore.

Come mai Protoavis, così spesso citato per le sue indubbie "caratteristiche aviane", almeno prestando fede all'interpretazione di Chatterjee, non risulta quindi interno ad Avialae? Analizzando la lista dei caratteri usata da Chatterjee, è evidente che egli elencò solamente i caratteri che Protoavis condivide con gli uccelli (le presunte sinapomorfie aviane), ma non incluse nel test tutti quei caratteri, ugualmente importanti, che tenderebbero a collocarlo più basalmente (come, ad esempio, la proporzione delle ossa della mano, molto plesiomorfica, tanto da includere un quarto metacarpale allungato). Ovvero, Chatterjee omise di testare il significato delle numerose plesiomorfie del suo taxon Triassico. Si tratta di un errore molto diffuso nei primi tempi delle analisi filogenetiche, quando si includevano solamente le sinapomorfie a sostegno della posizione di un taxon, senza includere però anche le sue plesiomorfie, che sebbene non siano significative per affermarne una specifica posizione nell'albero, sono però fondamentali per falsificarne altre: come conseguenza di tale omissione, Protoavis risultò lungo Avialae per effetto di attrazione del ramo lungo.

Bibliografia:
Chatterjee, S. (1991). Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 332: 277-342.
Chatterjee, S. (1998). The avian status of Protoavis. Archaeopteryx 16: 99-122. 
Chatterjee, S. (1999): Protoavis and the early evolution of birds. Palaeontographica A 254: 1-100.

27 commenti:

  1. Se si assume Protoavis sensu Chatterjee (quindi considerandolo come un taxon valido e non chimerico), anche risultando un Therizinosauroideo basale non potrebbe semplicemente aver adattato un similare "stile di vita" (non so quale sinonimo utilizzare al posto di "nicchia ecologica" che per animali estinti è un concetto più speculativo) anzichè essere necessariamente un Therizinosauroideo vero e proprio anche se molto basale e per di più del Triassico? In un libro di Paola D'Agostino si ha un esempio analogo, in cui si citano Limusaurus e Shuvosaurus come due taxa vissuti prima degli Ornithomimosauri e sebbene molto simili ad essi per alcune sinapomorfie, (in questo caso craniali), appartenenti a due clade completamente diversi (un Ceratosauro e un Rauisuco) dimostrando che taxa particolari di certi clade non debbano necessariamente appartenere a differenti clade successivi o esserne gli antenati solo perchè avevano le stesse caratteristiche. Perciò, concludendo la mia domanda, Protoavis potrebbe quindi non essere un Maniraptoriforme basale anche se lo si volesse considerare valido (basandoci sul ragionamento esposto e sul fatto che visse nel Triassico)?

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  2. Fai un ragionamento un po' contorto.
    Ti elenco la lista delle sinapomorfie tra Protoavis e Therizinosauria risultate dal test, e voglio vedere se tu ne ricaveresti una prova che Protoavis avrebbe "adattato un similare "stile di vita"" [i caratteri sono defini in modo + preciso, qui li abbrevio]:
    Margine anteriore del premascellare privo di denti, assenza di recesso mascellare, recesso articolare, condili dell'omero posti cranialmente, falange 1-I della mano non gracile, processo preacetabolare proiettato anteroventralmente, peduncolo pubico dell'ileo più profondo dell'ischiatico, processo ascendente dell'astragalo non copre l'intera tibia distalmente, metatarso robusto, furcula con ipocleido, assenza di contatto distale tra metatarsale III e IV.
    Come vedi, non si può dedurre uno "stile di vita simile" dalla combinazione di caratteri condivisi. Molti sono fissati con l'idea che esista una corrispondenza automatica tra "stessa morfologia" -> "stessa ecologia", ma non c'è alcun motivo logico per stabilire una simile relazione causa-effetto.
    Premesso ciò, rimarco che la posizione di Protoavis non ha alcun significato interpretativo, ma è solo l'effetto del suo essere un mostro chimerico di poche speranze, quindi non ha senso usarlo come esempio di bizzarre convergenze therizinosauro-morfe. Comunque, le convergenze evolutive non sono mai così astruse, e una dettagliata analisi filogenetica permette di riconoscere le convergenze dalle effettiva somiglianze dovute a parentela.
    Le somiglianze tra Limusaurus e Shivosauridae sono molto generali, ma nessuna analisi seria raggrupperebbe i due taxa in base a quelle somiglianze generiche.
    Nota: comunque, la paternità di simili somiglianze in limu-shuvo-sauri è precedente il libro che citi (es: http://theropoda.blogspot.it/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009.html).

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    1. Grazie, comunque non volevo paragonare Limusaurus a Shuvosaurus ma semplicemente dire che entrambi (indipendentemente che siano imparentati tra loro o meno) erano stati inizialmente considerati come "antenati degli Ornithomimosauri" in base alla morfologia del cranio.
      Senz'altro la faccenda dei limu-shuvo-ornithomimosauri risale a prima del libro, ma la mia intenzione era solo citare la fonte del mio ragionamento (effettivamente contorto ;-) ) dato che mi hai appena detto che in questo blog non sono ben accette le opinioni senza alcuna base di letteratura. Anzi, inizialmente mi era venuto in mente di fare l'esempio di Eshanosaurus, dato che è più vicino alla faccenda degli antenati dei Therizinosauroidi, ma poi mi sono ricordato che la sua posizione sistematica non era molto robusta.

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    2. non è molto robusta... non ha senso usare il passato

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  3. Piccola informazione:
    Dove si colloca di preciso Protoavis se inserito in Megamatrice?

    Giulio.

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    1. Intendo dire se ne si accettasse la validità.

      Giulio.

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    2. Forse ho capito da dove nasce la domanda surreale.
      Giulio, hai provato a cliccare sulla scritta in fondo "...continua...?
      Facciamo così, ora aggiusto le cose trasformando "...continua..." in "continua a leggere il post...".

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    3. Ora tutto torna ...ti chiedo umilmente scusa.
      Grazie per la modifica effettuata.

      Giulio.


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  4. Scusa per cosa? Era solo un piccolo malinteso.

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  5. coelophysis6/5/13 19:29

    protoavis was true bird that pass the scientific brain kat scan test large bird brain inner ears of bird bird architecture brain it also had ecthemoid bone for good upper jaw movement no prefrontal a bird feature also found in archaeopteryx even if the bone are mix up its clearly a bird all other animal brain are smaller and the brain architecture is different most of upper skull was intact they even say that on propaganda Wikipedia protoavis is badit black cat moment.protoavis is like modern bird the diapsid 2 hole upper and lower fuse with orbital like modern birds light weight like modern birds the skull v shape like modern birds archaeopteryx do not have any of those feature .what protoavis skull test did not show if was flying bird that part was dimage but did show signs it was by the brain architecture but that part is debatable thou its not clear I only use skull show its was bird I know some body part evidence are right a well known scientist say it was that scientist have a fanfare by bandit and badit you say most scientist say its a chimera like science is a popularity contest most these scientist you talk about beleave shark is a bird because it too has protofeather in science no won is bigger than the evidence right evidence is the right evidence that that limusaurus is true dino that had diverse in finger because it was quadrupedal like all theropod that assit bipedal attack like a crouching cat attack limusaurus did not use its finger and arm in a attack by evidence by the reduce finger claws.its over the were trassic bird and dinosaur is prehistoric crocodilian the search for dinosaur is over its a alligator

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    1. It is evident, from your 'comment', that you have not understood what my post discusses. I based my discussion on the actual data published by Chatterjee (1991, 1998, 1999), not Wikipedia. I used exactly what Chatterje believed to see in Protoavis. I followed Chatterjee's hypothesis and tested Chatterjee's Protoavis: and it turned out as NON linked to birds.
      Unfortunately, you are completely unable to understand this, and continue to write useless, boring, absurd, meaningless comments.

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  6. coelophysis7/5/13 00:42

    I know you did not go over all protoavis evidence and use the past I am just point in out . I am big talker yes its off topic i just wanted to be clear fill in the gap my stuff are never boring those are scientific evidence I am just a copyer a crook and a little bit of common sense as they say its no big deal

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  7. I'm sure that George Olshevsky would be very interested in your placement of Protoavis. :)

    Also, I'd be very curious as to where Protoavis falls in Megamatrice if skull and cervical characters aren't included.

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  8. Stai per caso lavorando ad un post su Leptorhynchos o Sinosaurus in questo momento di "stand-by"?

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  9. Essendo la pubblicazione del 99, ti chiedo, da profano, qualcuno ha provato a ridescrivere le parti separate? Se la testa di protoavis fosse effettivamente la testa di un drepanosauromorfo, la cosa sarebbe alquanto interessante....

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    1. Non mi risulta che il materiale sia stato ridescritto dopo il 1999.
      Il cranio mi ricorda molto i drepanosauridi (ad esempio, il lacrimale è gracile e forma buona parte del margine anteriore dell'orbita). Le cervicali, come aveva già notato Paul, sono sicuramente al 100% di un drepanosauride: il centro è allungato, l'arco neurale posto solamente nella metà anteriore del centro, ed il centro presente un ampia ipapofisi posta nel margine posteriore.
      Considerando i drepanosauri/morfi presenti nel Triassico texano, è plausibile che quei resti siano riferibili a quei taxa.
      Sicuramente, un paleontologo più esperto di me in drepansauri (le mie osservazioni sono molto grossolane) trovarà sicuramente altre sinapomorfie nel cranio e nelle cervicali di Protoavis.

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    2. Se il cranio fosse effettivamente di Protoavis (chiederò a Renesto), sarebbe sicuramente interessante visto che nei drepanosauromorfi della chinle (da dove proviene protoavis, correggimi se sbaglio), non sono noti resti di cranei. Per altro, con quel materiale è stato istituito un solo taxon (Dolabrosaurus), perchè i resti sono frammenti (alcuni belli, ma poco diagnostici, il cranio intero potrebbe anche essere buono per istituire un nuovo taxon...strano, un cranio di drepanosauromorfo in una zona dove di crani non ne hanno trovati...è un'occasione unica.Speriamo in un futuro.

      Comunque grazie delle informazioni

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  10. L'olotipo di Protoavis è basato su un cranio, quindi se quel materiale cranico è di un drepanosauride, il nome ufficiale del taxon sarebbe Protoavis. Inoltre, siccome Protoavis è stato istituito nel 1991, mentre Dolabrosaurus nel 1992: nel caso risultino sinonimi, Protoavis avrebbe priorità e Dolabrosaurus abbandonato in quanto sarebbe sinonimo junior.
    Risulterebbe: Protoavis Chattejee, 1991 (in partis).

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    1. PS: Protoavis è dal gruppo Cooper della Formazione Dockum (Norico).

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    2. Be non è detto che siano dello stesso animale. Bisognerebbe guardare le cervicali (e forse non basterebbe).Sono stati trovati frammenti appartenenti a taxa diversi da Dolabrosaurus.
      Nella chinle, oltre a Dolabrosaurus (sister - taxon di Megalancosaurus) è stato descritto anche un cinto pettorale affine a Drepanosaurus, quindi di forma abbastanza diverse.
      Considerando che, almeno in Italia, coesistevano in simpatria diverse specie di drepanosauromorfi, può benissimo essere che anche nella chinle avvenisse la stessa cosa. Il cranio di Protoavis potrebbe essere un nuovo drepanosauromorfo. Bisognerebbe vedere l'esemplare.

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    3. La differenza tra Dockum e Chinle group è un casino della nomenclatura, ma fondamentalmente potrebbero essere la stessa cosa

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    4. Nel caso siano due taxa distinti, il nome del drepanosauro nuovo resta comunque Protoavis.
      Va fatta una precisazione: se l'olotipo di Protoavis è un cranio e l'olotipo di Dolabrosaurus non ha cranio, non è possibile stabilire né negare la sinonimia. Siccome sono di formazioni distinte si può mantenere la distinzione. Se si dimostra che le cervicali di Protoavis (che sono al 100% di drepanosauride) appartengono allo stesso taxon del cranio, allora si può fare una comparazione diretta con Dolabrosaurus.
      Sto notando che Protoavis è ricostruito con enormi ungueali del piede: non mi stupire se si trattasse di un'altra sinapomorfia con i drepanosauri.

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  11. Nessun drepanosauro ha enormi unguali sul piede, anzi, molti hanno piedi modificati con un dito (il primo) senza ungeale). Alcuni (soprattutto Drepanosaurus) hanno ungueali molto sviluppati sul pruimo dito nella mano, ma in generale non più di tanto.
    Il chinle group e il dockum potrebbero essere la stessa cosa, è solo una questione di nomenclatura. E comunque megalancosaurus esiste con la stessa specie (M. preonendis) in due formazioni diverse (in carnia e in lombardia).
    Visti i fossili attuali, ipotizzare che esistessero varie specie di drepanosauri, anche molto diverse dal punto di vista dell'ecomorfotipo, non è assolutamente da escludere, anzi.
    Inoltre ho visto che hanno trovato vari nuovi esemplari di drepanosauromorfi dalla chinle (alcuni veramente strani)...
    Per questo, dicevo, ci vorrebbe qualche volenteroso che riprendesse in mano Protoavis e guardasse queste cose.

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    1. Mi spiego. Ho scritto che "Protoavis è RICOSTRUITO con enormi ungueali del piede": siccome Protoavis è una chimera di resti disarticolati, ciò non esclude che gli ungueali in questione possano benissimo essere della mano (e quindi di un drepanosauro).

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  12. Si si, non volevo attaccarti. Facevo solo una precisazione :-) Comunque è un reperto che andrebbe ripreso in mano, sicuramente. Anche tu hai dimostrato come il futuro della paleontologia sia soprattutto quello di riaprire i cassetti e rivedere o scoprire ciò che gli altri hanno lasciato indietro.

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