31 maggio 2013

Aves (ed Avialae): Uno, Nessuno e Centomila

La differenza tra una tassonomia del vivente (zona bianca) ed una del Tempo Profondo (zona nera).
Sto constatando che buona parte delle discussioni online sul nostro articolo su Aurornis si focalizzino sul fatto che il nuovo taxon sia da considerare o meno "un uccello". Anche se pare che queste discussioni siano in parte del puro nominalismo, esse derivano da una effettiva confusione tra gli stessi paleontologi su cosa sia "un uccello". Va detto che "uccello" è un vernacolare, quindi poco utile per la discussione scientifica.
Riferendoci ai soli termini scientifici, in letteratura i più usati sono Aves (che è anche il più antico, risalendo ai tempi di Linneo) ed Avialae (coniato da Gauthier nel 1986). Il problema di questi nomi è che essi sono stati associati a differenti cladi, spesso in modo arbitrario.

I nomi dei taxa "tradizionali" sono relativamente poco problematici, quando sono limitati al contesto delle specie viventi. La faccenda si complica in paleontologia e nel Tempo Profondo.
Aves fu coniato da Linneo per gli uccelli. Ai suoi tempi non esistevano uccelli fossili, e anche se qualche fossile di uccello fosse stato noto, era di forme cenozoiche, quindi interne al gruppo delle specie viventi. Linneo coniò il termine Aves per animali con una ben definita serie di caratteristiche, prima tra tutte la presenza del piumaggio. Tutti gli animali viventi dotati di piumaggio sono degli Aves, e tutti gli Aves (sensu Linneo) sono animali piumati.
Rappresentiamo questa semplice constatazione con un punto in alto nel rettangolo bianco a sinistra della figura qui sopra. Il punto è Aves, ed include i viventi piumati. L'altezza del punto rispetto alla base della figura rappresenta l'enorme lacuna morfologica tra gli animali piumati, gli Aves, ed il resto dei vertebrati, in particolare, i rettili.
Ma cosa accade a riconsiderare tutta la faccenda nel Tempo Profondo ed includendo i fossili? Otteniamo il grafico colorato nella zona nera (basato su Megamatrice). L'enorme vuoto della zona bianca è ora colmato da una complessa serie ramificata di forme fossili. Se osserviamo la distribuzione dei caratteri nell'albero, vediamo che tutte le caratteristiche che prima erano localizzate solamente nel punto nero in alto della zona bianca, ora sono ampiamente distribuite e diluite nell'albero (assieme a molti altri caratteri che prima non conoscevamo o non erano considerati). Pertanto, non tutto ciò che prima localizzavamo in quel punto in alto sta ancora in quel punto in alto. Questo fatto ha importanti conseguenze sul modo di concepire il nome di un taxon, perché non è detto che un carattere che oggi localizziamo in un determinato punto (e ne definisce il nome) in futuro non possa risultare spostato più in basso, grazie a nuove scoperte.
Nel corso degli anni, numerosi punti dell'albero che sta delineandosi hanno ricevuto il nome di Aves o di Avialae. Alcuni di questi "concetti" di Aves sono minoritari tra gli studiosi, e riflettono differenti "filosofie" tassonomiche.
Aves tradizionale, conforme con la tassonomia linneana: secondo questa versione, Aves include solo la forme viventi, ed è quindi il piccolo segmento terminale nell'albero (freccia bianca in alto). Questo nodo è chiamato anche corolla-Aves o Neornithes. In base a questa definizione, Hesperornis, Confuciusornis o Archaeopteryx non sarebbero degli Aves. [Qualcuno sta storcendo il naso...]
Aves inteso come 'il nodo Archaeopteryx': secondo questa versione, siccome Archaeopteryx è sempre stato considerato un Aves [ecco perché qualcuno storceva il naso!], è bene mantenere stabilità nel termine e usarlo come "confine" di Aves. Questo concetto di Aves corrisponde al punto indicato dalla freccia verde.
Avialae originario: Per conservare Aves tradizionale ma dare un nome al 'nodo Archaeopteryx', fu coniato Avialae. Tuttavia, la prima definizione di Avialae era ambigua, dato che indicava l'intero gruppo di theropodi che include gli uccelli moderni ma esclude i deinonychosauri. A seconda delle differenti filogenesi e dei differenti concetti di "deinonychosauro", Avialae può spostarsi tra la zona indicata dalla freccia verde e quella indicata dalla freccia gialla. Questo confine è piuttosto indefinito. Aurornis sta proprio alla base di questa zona.
Avialae inteso come 'il nodo Archaeopteryx': alcuni autori chiamano il 'nodo Archaeopteryx' (freccia verde) con il nome di Avialae. Ciò però è una successiva concezione di Avialae, e non corrisponde concettualmente al senso originario. Fintanto che Archaeopteryx era l'unico fossile noto di quella zona dell'albero, il problema era solo teorico (c'era un solo fossile tra gli uccelli veri e propri e gli altri theropodi), ma ora che abbiamo vari fossili in quell'area, le due definizioni non collocano il nome nello stesso punto, creando ambiguità. Attualmente, parte della confusione su cosa sia un uccello deriva da questa ambiguità nel termine e nella sua collocazione.
Avialae inteso come 'il nodo dei volatori': una ulteriore versione di Avialae applica il nome al punto della filogenesi in cui è comparso il volo, ovvero, al clade dei theropodi dotati di ali. Il problema è che questa definizione è ambigua: cos'è un'ala? L'arto di Caudipteryx è un'ala? Allora anche gli oviraptorosauri sono in Avialae? L'arto di Microraptor è un'ala? Allora anche i dromaeosauridi sono in Avialae, nonostante che la definizione originaria di Avialae escludesse esplicitamente questi theropodi dagli aviali. L'arto di Aurornis non parrebbe un'ala, ed è il motivo per cui alcuni obiettano che esso possa essere considerato un membro di Avialae. Tuttavia, considero questa definizione di Avialae contradittoria e insoddisfacente.
Aves inteso come 'gli animali piumati': siccome in origine, Linneo intese gli Aves come 'gli animali piumati', il termine Aves dovrebbe essere esteso a tutti gli animali con piumaggio. Ma quale piumaggio? Le sole penne remiganti e timoniere, come in Microraptor e Caudipteryx (e quindi collocare Aves a livello della freccia rossa), o anche il tegumento di Sinosauropteryx? Se seguite la seconda concezione (freccia rosa), allora siete anche disposti a chiamare Yutyrannus un Aves. Pertanto, Tyrannosaurus risulterebbe un Aves. Credo che una simile conclusione sarebbe poco chiara a chi non è avezzo di paleontologia. E se il tegumento di Tianyulong è omologo alle piume, allora anche i sauropodi e gli ornithischi sarebbero interni ad Aves! E qualora il tegumento degli pterosauri fosse omologo al piumaggio, anche gli pterosauri sarebbero degli Aves. Sebbene io non abbia alcun problema a chiamare il Mesozoico "età degli uccelli", penso che questa estensione del termine renderebbe solo molta confusione a chi non è pratico di paleontologia.
Aves inteso come Theropoda: questa definizione fu usata solo una volta, oltre venticinque anni fa, e non fu mai considerata utile (freccia blu).
Aves inteso come il gruppo totale: questa definizione è seguita da una ridotta minoranza di tassonomi che considerano il termine linneano ancòrato all'intera linea evolutiva che porta al gruppo attuale. Pertanto, tutti gli animali più vicini agli uccelli moderni rispetto ai coccodrilli dovrebbero essere inclusi in Aves (freccia azzurra in basso): tutti i theropodi, tutti i sauropodomorfi, tutti gli ornithischi, i silesauridi, ed anche gli pterosauri (se interni ad Archosauria, come pare dalla maggioranza degli studi).

Conclusione.
La maggioranza dei paleontologi segue una tra le prime quattro definizioni, mentre le altre sono marginali nel dibattito. Il fatto che ci siano 4 punti della filogenesi che possono essere intesi come Aves (due dei quali come Avialae) è il motivo della confusione tra coloro che discutono di cosa sia un "uccello", persino quando tutti sono concordi sulle relazioni filogenetiche e sull'albero di riferimento, che, in definitiva, dovrebbe esser il tema principale della discussione.
Questo post non si propone di risolvere la discussione tassonomica, ma solamente di fornire al lettore le chiavi per comprendere come mai, spesso, ci sia un certo disaccordo su cosa sia un uccello e cosa non lo sia: dipende dalla non concordia nella definizione seguita da chi sta parlando, che a sua volta discende dalle diverse concezioni filosofico-tassonomiche con cui si analizza la questione dei nomi in paleontologia.

PS: Siccome prevedo che venga chiesto, io preferisco restringere Aves al gruppo vivente (freccia bianca), ed usare Avialae per il clade più inclusivo comprendente gli uccelli moderni ma escludente Troodon e Deinonychus (freccia gialla).

3 commenti:

  1. Se il tuo obiettivo era quello di 'fornire al lettore le chiavi per comprendere come mai, spesso, ci sia un certo disaccordo su cosa sia un uccello e cosa non lo sia' ti dico che nel mio caso l'obiettivo è stato raggiunto! Anzi, aspettavo da tempo un post del genere. Una curiosità: Deinonychosauria esiste ancora? Nel senso che con Aurornis Dromaeosauridae non è più un sister-group di Troodontidae ma del nodo Troodontidae+Avialae. Pertanto ora per un deinonychosauro si intende solamente un animale con certe caratteristiche morfologiche e non più un determinato clade, giusto?

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    1. Deinonychosauria "esiste" ancora. Semplicemente, non include Troodontidae.

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  2. In pratica ora è sinonimo di Dromaeosauridae, quindi?

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