25 dicembre 2010

Mettiamo i muscoli a Tyrannosaurus!

Inquadramento filogenetico di Tyrannosaurus rispetto a 4 specie di Reptilia attuali
In un recente commento ad un post, un lettore chiedeva quale logica stia dietro le ricostruzioni della muscolatura nei dinosauri. La domanda si può estendere in generale: quale logica sta alla base della ricostruzione di parti anatomiche che non si sono fossilizzate?
Il metodo attualmente più seguito unisce due discipline fondamentali per qualsiasi indagine sui dinosauri: l'anatomia comparata e la sistematica filogenetica. Il metodo, che in inglese è detto "Extant Phylogenetic Bracketing", e che io traduco come "inferenza filogenetica basata sull'inquadramento coi taxa attuali" (più brevemente, "inferenza filogenetica") è più complesso da dire che da capire.
Homo sapiens è un animale con una muscolatura scheletrica piuttosto misera. Ciò è palese anche solo confrontandoci con i nostri parenti più prossimi, ed è la fortuna delle palestre e dei venditori di anabolizzanti. Il motivo della nostra scarsa muscolatura è che, non banalmente, siamo tutto cervello e poco muscoli.
Esistono vertebrati con muscolature scheletriche molto sviluppate, le quali si inseriscono sulle ossa attraverso processi, creste, rugosità in cui i tendini si attaccano alle ossa. Queste strutture delle ossa, quindi, sono dei chiari indicatori della presenza di muscoli, anche nei casi in cui il muscolo non è più presente, ad esempio, nelle ossa fossili. Pertanto, è abbastanza facile dedurre la presenza e disposizione della muscolatura di un fossile confrontando le tracce di inserzione o origine dei muscoli presenti sulle ossa. Per farlo, tuttavia, è necessario un riferimento con le stesse strutture presenti nelle specie attuali. Non tutte le specie hanno gli stessi tipi di muscolature, e quindi non sempre è immediata l'identificazione di un muscolo a partire dalla traccia ossea. Il metodo più corretto per dedurre il muscolo giusto si basa sull'inferenza filogenetica. Ovvero, si osserva la distribuzione di quel processo muscolare dell'osso tra i parenti attuali del fossile, per stabilire se e quanto sia probabile associare quella traccia ossea ad un particolare muscolo.
Nel disegno che apre il post, avete 4 vertebrati attuali: una tartaruga, un varano, un coccodrillo ed un uccello. Alla loro destra è incluso Tyrannosaurus. In base ad una enorme mole di dati anatomici, genetici e fisiologici, sappiamo che questi cinque animali hanno tra loro dei legami di parentela reciproca più o meno stretta. A parte il caso delle tartarughe, che essendo molto modificate sono di difficile collocazione, il quadro è molto chiaro, e si può riassumere nel seguente schema (con le parentesi che racchiudono specie più imparentate che con altre): (tartaruga, varano (coccodrillo (uccello, Tyrannosaurus))). Notate che, letteralmente, Tyrannosaurus risulta "chiuso tra parentesi" formate dagli altri animali attuali: questo è proprio il significato di "Extant Phylogenetic Bracketing". 
L'inferenza filogenetica quindi parte dalle parentele per dedurre le parti non preservate in un fossile. Ovviamente, esistono diversi livelli di "confidenza" di queste interpretazioni, dato che non sempre gli animali attuali si assomigliano tra loro. In generale, il livello massimo di inferenza si ha quando una struttura è presente in tutte le specie attuali considerate come "parentesi strette" del fossile.
Ad esempio, uccelli e coccodrilli hanno un cuore con 4 cavità, ventilazione polmonare unidirezionale ed una terza palpebra negli occhi: pertanto, anche se nei fossili questi tratti non sono preservati, noi abbiamo un livello massimo di inferenza per sostenere che questi tre caratteri fossero presenti anche nei dinosauri fossili.
Altri casi sono più problematici: ad esempio determinati muscoli presenti nei coccodrilli non sono presenti negli uccelli (o hanno cambiato posizione e inserzione) o viceversa, alcuni muscoli presenti negli uccelli non sono presenti nei coccodrilli. In questo caso, l'inferenza è ad un livello più basso, e deve basarsi sulle tracce più simili presenti nelle specie attuali (ad esempio, le inserzioni caudifemorali di Tyrannosaurus sono più simili a quelle di un coccodrillo che a quelle di un uccello, dato che quest'ultimo ha una coda molto ridotta con inserzioni muscolari vestigiali: pertanto, abbiamo una inferenza di secondo livello, basata solo sul coccodrillo, per ipotizzare una robusta muscolatura della coda in Tyrannosaurus).
Le aree di origine e inserzione della muscolatura del bacino in Tyrannosaurus in base all'inferenza filogenetica
Infine, se una struttura presente nello scheletro di un dinosauro non ha equivalenti in nessuno dei suoi parenti attuali, abbiamo un'inferenza di terzo livello, la più debole esistente. Per questo motivo, chi ipotizza guance carnose nella bocca degli ornithischi fa un'ipotesi possibile ma debole: l'inferenza filogenetica non nega questa possibilità, ma nemmeno porta delle prove a sostegno. Non esistono guance carnose in coccodrilli o negli uccelli. Si tratta, quindi, di un'ipotesi plausibile sulla base di ragionamenti analoghi, (la presenza di guance in taxa come i mammiferi, muniti di apparati masticatori sviluppati) ma ad un basso livello di inferenza. Ripeto: l'inferenza non dice che le guance fossero assenti negli ornithischi, dice che tale ipotesi non è, per ora, robusta, e che occorrono ulteriori linee di indagine.

Concludendo, questo è il sistema logico usato dai paleontologi per ipotizzare (o per non ipotizzare) la presenza di parti molli dallo scheletro dei dinosauri, e per stabilire quanto sia robusta un'ipotesi di ricostruzione.

9 commenti:

  1. Non esistono guance carnose negli uccelli?Io ho sembre visto, almeno nei passeriformi e nei falconi, che nella zona posteriore alla ranfoteca il cranio e la mandibola sono collegati da una "tendina" piumata, a cui ci si riferisce come guance nelle tavole che mostrano la distribuzione delle penne negli uccelli mentre aironi e altri uccelli acquatici sembrano non possederne.

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  2. Marco, quelle che citi non sono guance carnose funzionali ad una qualche forma di masticazione, come si osserva in molti mammiferi e come si ipotizza per gli ornithischi.
    Tu parli di altro: persino il mio Albertosaurus della tavola in alto nella homepage del blog ha una "tendina" piumata che nasconde la parte posteriore della bocca. Quelle non sono guance "alla mammifero".

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  3. Quindi un ornitischio con "tendine" di questo tipo dovrebbe essere ricostruito con le piume?Ciò non sarebbe troppo speculativo, forse.
    Invece per i terizinosauri vale di sicuro il discorso della tendina, dato che sono celurosauri piumati?Ricordo di aver letto su Tetrapod Zoology che hanno dei solchi sul lato esterno del mascellare che indicherebbero secondo alcuni la presenza di guance, secondo altri un becco corneo che contorna la bocca.

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  4. Stai confondendo i discorsi.
    Le guance sono di tessuto muscolare e pelle. Che poi la pelle delle guance abbia piumaggio è una faccenda distinta e slegata dalla mera presenza di guance.
    Non so cosa intendi per "tendina": io parlavo di tessuto muscolare-dermico che si sovrappone lateralmente all'apertura della bocca: questo è presente nella parte posteriore del cranio di tutti gli arcosauri, compresi coccodrilli e uccelli, quindi ricostruirlo nei dinosauri è una inferenza di primo livello.

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  5. Grazie della spiegazione.Penso di avere capito.

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  6. Grazie. Scritto ottimamente e molto chiaro

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  7. Interessantissimo.
    Volevo chiederti una chiarificazione: praticamente in tutte le illustrazioni o modelli che ho visto, il cranio dei teropodi viene ricostruito "in vita" con la finestra antorbitale ben visibile sotto la pelle; insomma, è come se il cranio dei teropodi in vita fosse stato ricoperto nella metà anteriore unicamente da un sottile strato di pelle strettamente avviluppato al tessuto osseo. Questo tipo di ricostruzione è basato su attinenze con animali tuttora viventi (se esistono animali tuttora viventi dotati di finestra antorbitale, ignoranza mia)? A te sembra un tipo di ricostruzione plausibile, cosa ne pensi?

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  8. Il metodo dell'Extant Phylogenetic Bracketing nasce proprio con un articolo che voleva capire cosa riempisse la finestra antorbitale (se muscoli o sacchi pneumatici).
    Negli uccelli la finestra è presente, anche se molto ridotta. Nei coccodrilli attuali è del tutto scomparsa. L'analisiha concluso che la finestra è "riempita" principalmente dai sacchi aerei paranasali. Molti paleoartisti tendono a rappresentarla "scavata", ma probabilmente è più un eccesso di zelo per mostrare la forma sottostante della fossa. Secondo me, in vita il margine della fossa era poco visibile, e la fossa stessa era riempita dal tessuto in modo che seguisse la superficie esterna del cranio.

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  9. Chiarissimo, grazie mille. :)

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