15 aprile 2009

Tutto quello che avreste voluto sapere sul piede dei deinonychosauri ma non avete mai osato chiedere (Senter, 2009)



In passato, ho descritto le peculiarità del secondo dito del piede dei deinonychosauri. Molte delle funzioni attribuite dagli studiosi a questo dito specializzato erano basate su comparazioni con possibili analoghi. Tuttavia, finora nessuno aveva testato sperimentalmente l’effettiva funzionalità di questo dito e, sopratutto, aveva valutato se le presunte specializzazioni funzionali fossero effettivamente esclusive del secondo dito del piede dei deinonychosauri, oppure se anche altre dita, anche in altri taxa, avessero analoghe prestazioni. Recentemente, Senter (2009) ha pubblicato uno studio dettagliato che colma questa lacuna. Lo studio segue la scia di precedenti studi, sopratutto ad opera dello stesso Senter, che hanno testato le funzionalità degli arti dei theropodi sulla base della manipolazione diretta delle ossa lungo le superfici articolari. Ad esempio, ne avevo parlato a proposito dell’arto anteriore negli allosauroidi.

Senter (2009) ha utilizzato esemplari articolati di piedi di theropodi, non solo deinonychosauri, per determinare il grado massimo di estensione e flessione a livello delle articolazioni metatarso-falangeali e tra quelle interfalangeali.

Dallo studio, emerge che l’espansione della faccetta articolare distale della prima falange del secondo dito (una sinapomorfia dei paraviali e degli elmisauridi, carattere n°3 nella figura sopra) non produce una maggiore capacità di estensione del dito rispetto agli altri theropodi, e quindi deve essere interpretata in altri modi (ad esempio come processo per allungare il braccio della leva efficace a livello di quella articolazione). Inoltre, il processo prossimoventrale della seconda falange dei deinonychosauri (carattere n°4 nella figura sopra) riduce il grado di flessione a livello di quella falange e incrementa la resistenza alla dislocazione. Senter ritiene che la riduzione della flessione possa essere stata selezionata per ridurre il rischio di auto-ferire la pianta del piede nel momento di massima flessione del dito.

L’analisi ha confermato che, a differenza della maggioranza dei theropodi, l’articolazione metatarso-falangeale del secondo dito del piede dei dromaeosauridi (carattere n°1 nella figura sopra) ha una forma tale da prevenire un movimento laterale/mediale del dito nella fase di estensione/flessione, che quindi tendeva a scorrere sempre parallelamente all’asse principale del metatarso. Ciò indica una qualche funzione particolare del dito dromaeosauridae, assente nei troodontidi che pur mostrano le altre specializzazioni nel dito.

Lo studio inoltre mostra che il secondo dito dei deinonychosauri, oltre alle discusse funzioni di uncino o falcetto ampiamente dibattute in letteratura, è compatibile con una funzione di scavo simile a quella praticata da vertebrati insettivori che si nutrono aprendo colonie di insetti sociali. Se tale funzione può apparire insolita se associata a Deinonychus, non bisogna dimenticare che numerosi deinonychosauri basali erano di taglia molto ridotta (ad esempio, Mei, Rahonavis, Microraptor) e che pertanto non è improbabile che fossero anche insettivori (ciò era emerso anche dall’analisi della dentatura dei troodontidi basali). A questo proposito, è interessante aggiungere che questa funzione non pare invece compatibile con il dito di Troodon (un troodontide derivato, per il quale si suppone un regime onnivoro).

L’analisi morfofunzionale mostra che il primo dito del piede di Rahonavis non era opponibile agli altri, come ritenuto in passato, e che quindi non fosse capace di prensione come negli aviali arboricoli. Inoltre, è risultato che il primo dito del piede di Chirostenotes e dei deinonychosauri è relativamente immobile, a differenza di quanto accade negli altri theropodi.

Infine, la manipolazione delle superfici articolari, ed il confronto con la cinematica del passo negli uccelli attuali suggerisce che il secondo dito dei deinonychosauri fosse tenuto esteso durante la camminata, e non flesso, quindi come illustrato nella maggioranza delle ricostruzioni.

Ringrazio Marco Auditore per avermi inviato l'articolo, e Leonardo Ambasciano per la pazienza...

Bibliografia:

Senter P., 2009 - Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study. Bull.Gunma Mus.Natu.Hist.13: 1-14.

11 commenti:

  1. I miei complimenti; la tua chiarezza, Andrea, è sempre formidabile. Attesa ampiamente ripagata.

    [Per le scuse dell'insolito incidente 'spoiler' già scrissi in un precedente commento :-) ]

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  2. Andrea è normale che il primo link di questo post non sia accessibile? Quando lo clicco mi dice che praticamente non esiste

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    1. La pagina è chiusa perché è diventata un capitolo di questo libro; http://www.amazon.it/Deinonychosauria-Theropoda-ebook/dp/B0077MBLMK/ref=sr_1_1?ie=UTF8&qid=1328895149&sr=8-1

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  3. Ah ecco, ma la cosa è permanente?

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  4. Finché il libro è su Amazon, sì.

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    1. Mi rendo conto, ma se fosse disponibile sul blog non ci sarebbe motivo di leggerlo sul libro (nel quale è trattato con più dettaglio).

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    2. Beh se il libro è più dettagliato il senso di comprarlo resta anche se l'articolo fosse sul blog no? Theropoda mi piace proprio per la sua connotazione "open source", quello che fai qui dentro è eccezionale.

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    3. Ti ringrazio, ma proprio per l'impegno che mi viene riconosciuto, per una volta tanto mi piacerebbe avete un piccolo ritorno economico. Tutto quello che faccio come ricerca e blog è a zero ricavo, e non vivo nell'oro ;-)

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  5. sto leggendo l'articolo citato in questo post.
    Nell'introduzione leggo "Tuttavia, per dimostrare che l'espansione disto dorsale [della prima falange del secondo dito] è un carattere che permette l'iper estensibilità, si deve dimostrare che l'iper estensibilità è assente in questa articolazione nei teropodi che non hanno questa espansione".
    Non mi è molto chiaro.
    Se in un teropode senza questa espansione trovo possibile, comunque, l'iper estensibilità, vorra dire che questa espansione non è l'unica strada per ottenere l'iper estensibilità. Non è una dimostrazione che questa espansione non sia correlata con l'iper estensibilità negli animali che ne sono provvisti.
    E' un ragionamento corretto?

    Ti ringrazio in anticipo se vorrai rispondermi

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  6. Senter segue questa logica: se l'iperestensione è possibile in specie senza espansione dorsodistale nella falange, allora questa ultima non è condizione necessaria per la presenza della prima, e quindi la sua assenza non può essere usata come prova che l'animale non fosse in grado di avere iperestensione.
    Si tratta di un ragionamento falsificazionista: è sufficiente un caso contrario per falsifica l'ipotesi "l'espansione determina iperestensione". Ciò non significa che l'espansione non produce iperestensione, ma solo che non tutte le iperestensioni necessitano di espansione. Senter vuole dimostrare che il ragionamento: "iperestensione richiede espansione" è scorretto, non vuole dimostrare che "espansione = iperestensione".

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