22 febbraio 2009

Le Diete dei Troodontidi

Troodontidae è uno dei cladi di Coelurosauria di maggiore successo. Sebbene siano meno noti dei loro parenti Dromaeosauridi, essi costituiscono un gruppo ugualmente diversificato ed interessante. I troodontidi sono noti dal Giurassico Superiore (con un nuovo genere in fase di pubblicazione) fino alla fine del Cretacico. Se il risultato di Megamatrice non verrà modificato da nuovi dati, il bizzarro Austroraptor dalla Patagonia rappresenterebbe il più grande dei troodontidi, nonché il primo genere patagonico di questo gruppo (come ho discusso ampiamente in passato, ritengo che le evidenze a sostegno di uno status unenlagiino siano meno robuste). Ciò implicherebbe l’esistenza di una linea di troodontidi gondwaniani per colmare il gap morfologico e geografico tra Austroraptor e le forme laurasiatiche.

Quali erano le abitudini alimentari dei troodontidi? Innanzitutto, è probabile che all’interno del gruppo esistessero differenze alimantari, in relazione a stili di vita differenti. Questo discorso è basato sulle diverse morfologie presenti in questo gruppo, in particolare a livello della dentatura. Ritengo che i troodontidi siano raggruppabili in almeno 4 gruppi ecologici, che tranne un caso non coincidono con cladi monofiletici, definiti sulla base di caratteristiche quali la taglia adulta, la presenza o meno di arctometatarso(completo), l’allungamento del rostro, il numero dei denti e la presenza/forma dei denticoli dei denti.

  • Trodontidi insettivori (Jinfengopteryx, Mei). Si tratta probabilmente dell’ecologia più primitiva tra quelle dei troodontidi, condivisa con altri maniraptori basali (ad esempio, gli alvarezsauridi). Sono forme di taglia piccola (meno di 1 metro di lunghezza), con crani relativamente sviluppati, ma muso corto. I denti sono relativamente piccoli e numerosi, privi di seghettatura.
  • Troodontidi microcarnivori (Sinovenator, Sinusonasus). Questi troodontidi sono di taglia medio-piccola (meno di 1,5 metri di lunghezza), con crani relativamente allungati, numero di denti comparabile a quello degli altri coelurosauri e con denticoli piccoli e numerosi.
  • Troodontidi piscivori (Austroraptor, ?Byronosaurus). Queste forme sono di taglia medio-grande (2-5 metri di lunghezza), con rostri molto allungati, denti molto numerosi, piccoli e privi di seghettatura/denticoli.
  • Troodontidi onnivori/erbivori (Saurornithoides, Troodon). Sono le forme più derivate, di taglia media (2-3 metri di lunghezza), piede di tipo arctometatarsale, con crani relativamente corti ma rostri allungati. I denti sono numerosi, a forma di foglia, con pochi denticoli ma di grande dimensione, che ricordano la dentatura degli iguanidi (squamati erbivori) e di therizinosauri, ornithischi e sauropodomorfi basali (Holtz et al., 2000).

Questa diversificazione ecologica è sia causa che effetto del successo di questo gruppo. Un aspetto interessante è dato dalla distribuzione di queste quattro categorie ecologiche nel cladogramma: la linea che porta alle forme onnivore-erbivore può essere interpretata come l’evoluzione di forme insettivore che, con l’aumento della taglia, sono diventate prima microcarnivore e poi, seguendo due strade divergenti, si sono specializzate verso un regime più ittiofago ed uno più vegetariano.

Bibliografia:

Holtz T.R.Jr., Brinkman D.L. & Chandler C.L., 2000 - Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon. Gaia 15: 159-166.

3 commenti:

  1. Molto interessante(in effetti non sapevo nulla del Troodon erbivoro! XD) ma c'è una domanda che vorrei fare ad Andrea. Premetto che non so neppure come funzioni Megamatrice e che non so una cippa dell'anatomia dei Troodontidi e degli Unenlagiini, però mi viene spontaneo chiedere: visto che non conosciamo(almeno, non ora)Troodontidi patagonici, non sarebbe più parsimonioso ipotizzare Austroraptor come Unenlagiino con convergenze con i Troodontidi? Naturalmente non so con precisione quali siano i "gradi" di parsimonia, se ipotizzare la presenza di un clade in Sud America sia meno azzardato che pensare ad un Unenlagiino con convergenze, e non so neppure se i tratti anatomici che fanno pensare ad un Troodon possono essere tanto utili ad un Unenlagiino pescivoro perchè si sviluppino come convergenza... Però la domanda la pongo lo stesso. XD

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  2. Le ipotesi filogenetiche si basano sulle caratteristiche anatomiche: noi costruiamo degli alberi basandoci sui dati noti e che rendano minimo il numero di eventi di convergenza (comparsa multipla) e di reversione (perdita) di caratteri anatomici necessari a spiegare l'albero. Attualmente, la mia analisi trova più parsimonioso interpretare Austroraptor come troodontidae, dato che, a ben vedere, nessuno dei caratteri presenti in lui è noto esclusivamente negli unenlagiini. L'ipotesi che esso sia un unenlagiino non è impossibile, ma, attualmente, è meno parsimoniosa, ovvero, richiede un maggior numero di spiegazioni aggiuntive rispetto a quella che esso sia un troodontide, sopratutto per caratteri "da troodonte" presenti in Austroraptor ma assenti negli unenlagiini. Quindi, sulla base della morfologia, questo è il risultato. Successivamente, noi valutiamo la "plausibilità" di questa ipotesi morfologica sulla base di altri aspetti, tra cui la distribuzione geografica. Effettivamente, a prima vista può risultare strano che un troodontide venga scoperto in Patagonia, dato che non conosciamo troodonti gondwaniani. Ma sarebbe ingenuo credere che noi disponiamo di una completa documentazione delle faune patagoniche. Attualmente, ad esempio, gli unenlagiini sono noti solamente nel Cenomaniano-Turoniano dell'Argentina (con Buitreraptor e Unenlagia: io non ritengo che Rahonavis sia un unenlagiino): pertanto, non sappiamo se essi siano durati fino alla fine del Cretacico (l'epoca di Austroraptor), al contrario dei troodonti, i quali sono noti in formazioni contemporanee a Austroraptor (Maastrichtiano). Come vedi, l'ipotesi unenlagiina è apparentemente più parsimoniosa dal punto di vista geografico, ma quella troodontide lo è dal punto di vista cronologico. Tuttavia, i troodontidi sono plausibili anche dal punto di vista geografico: la presenza di Alvarezsauridi in Patagonia e Laurasia dimostra che durante il Cretacico superiore fu possibile uno scambio faunistico tra i maniraptori di queste zone.
    Pertanto, come vedi il concetto di parsimonia è suscettibile di modifica, in funzione del criterio che scegli. Tuttavia, e questo va ben sottolineato, le relazioni filogenetiche si basano sulla morfologia, e non sulla geografia: quest'ultima può essere inclusa successivamente, per valutare il grado di robustezza delle filogenesi, ma non per costruire le filogenesi.
    Spero di essere stato chiaro, capisco che chi non è pratico può trovare il tutto un po' astruso...

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  3. Grazie mille Andrea, chiaro come sempre!

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