21 settembre 2017

Perché Allosaurus non è Aquila

"Allosaurus and Young"(c) J. Gurney


Navigando online, mi sono imbattuto in una illustrazione raffigurante un adulto di Allosaurus (riconoscibile, tra l'altro, dalla forma delle creste lacrimali) che sta portando (o rigurgitando?) del cibo a tre piccoli theropodi lanuginosi, che evidentemente devono essere i suoi figli. Lo stile dell'opera non lascia dubbi sull'autore, e difatti una rapidissima ricerca online conferma che si tratta di un'opera di James Gurney, uno dei più famosi illustratori (non limitato alla illustrazione paleontologica) americani.

Nonostante la pregevolezza artistica dell'opera, e la mia simpatia verso l'autore di opere come Dinotopia, sul piano biologico generale questa particolare immagine è completamente priva di fondamento, oltre che smentita da una ampia serie di prove paleontologiche. I motivi di questa definitiva stroncatura scientifica sono di due tipi: paleontologici e biologici.
Tutti i dati fossili noti, e le teorie generali della biologia, concordano nel dirci che Allosaurus non aveva prole inetta.

Gurney ci rappresenta i giovani pulcini di Allosaurus con fattezze da "pulcino di uccello con prole inetta". L'impressione è che egli abbia preso spunto dai grandi uccelli rapaci, ed abbia semplicemente "allosaurizzato" un'aquila con i suoi pulcini. Lo deduciamo dalla colorazione rosata della pelle che traspare da zone nude del piumaggio, che allude ad una condizione "implume". Lo deduciamo dal fatto che l'artista si sia premunito di rendere le palpebre parzialmente chiuse (notare i bulbi oculari sportenti del pulcino nel mezzo: in tutto e per tutto simili ai bulbi di un merlo appena schiuso). Lo deduciamo dal fatto che l'adulto sta portando del cibo a tre pulcini accoccolati dentro un nido "a scodella" formato da materiale vegetale.

Tutti questi dettagli indicano una prole inetta, anzi, iper-inetta, dato che le palpebre sono parzialmente chiuse e i pulcini vengono letteralmente imboccati, cure parentali intense e costruzione di un nido vegetale aperto per consentire all'adulto di interagire con la prole.

Per quanto amorevole e accattivante, questa immagine è smentita totalmente da quello che sappiamo dai fossili di theropodi mesozoici.

1- Tutti gli esemplari giovanili di dinosauro Mesozoico noti sono animali precoci o iper-precoci, ovvero, animali che fin dalla schiusa erano in grado di nutrirsi autonomamente e uscire dal nido.
Nessun dinosauro mesozoico noto mostra caratteri compatibili con l'avere prole inetta. Gli olotipi di Scipionyx e Sciurimumus, morti appena dopo la schiusa, mostrano una piena ossificazione delle articolazioni degli arti e una dentatura pienamente funzionante. Questi animali erano capaci di muoversi e mangiare autonomamente fin dalla schiusa (Dal Sasso e Maganuco 2011). I resti isolati di giovani allosauroidi noti sono tutti di dimensioni e grado di ossificazione comparabile a Scipionyx e Sciurumimus: non ci sono motivi per considerarli inetti (Rauhut e Fechner 2005). Dato che la prole è precoce anche negli uccelli moderni più basali (paleognati, galliformi ed anseriformi: tutti con prole precoce, che si muove e nutre autonomamente ed abbandona il nido poco dopo la schiusa) deduciamo che l'avere prole inetta come quella di un'aquila sia una novità evolutiva avvenuta esclusivamente dentro un sottogruppo degli uccelli moderni. Pertanto, non ci sono ragioni (e motivazioni scientifiche) per attribuire prole inetta a qualche dinosauro mesozoico. Ipotizzare che Allosaurus fosse diverso, e che avesse prole inetta, è pura fantascienza, dato che non ci sono prove (né motivi) per cui avrebbe dovuto evolvere una strategia riproduttiva diversa da quella che così efficacemente era seguita dagli altri grandi theropodi.

2- I nidi degli allosauroidi erano chiusi, non erano conformati come scodelle aperte.
Sebbene i nidi tendono difficilmente a fossilizzare, specialmente se formati da materiale vegetale, è possibile dedurre il grado di chiusura del nido (a sua volta legato al grado di cure parentali dell'adulto) analizzando la porosità del guscio delle uova (Tanaka et al. 2015). Le analisi sui gusci di uova allosauroidi dal Giurassico Superiore del Portogallo (Antunes et al. 1998, Deeming 2006) indicano una porosità compatibile con nidi chiudi, ovvero, formati da cumuli di terriccio misto a materiale vegetale. Questi nidi chiusi (ben diversi dal nido "da aquila" mostrato nell'immagine di Gurney) sono tipici di animali che non covano direttamente le proprie uova, la cui maturazione è lasciata alla fermentazione del vegetale formante il cumulo del nido, e che sono dotati di prole precoce o iper-precoce, che non richiede alcuna cura parentale.
Pertanto, non ci sono motivi per ipotizzare un nido "da aquila" in Allosaurus, il quale invece aveva nidi più simili a quelli di coccodrilli e uccelli megapodidi (entrambi con prole iper-precoce).

3- Le nidiate di dinosauri mesozoici sono sempre numerose, tipico di prole precoce.
Gli animali ovipari con prole inetta tendono a produrre meno uova per covata rispetto a quelli con prole precoce. Tutti i nidi di dinosauro mesozoico mostrano un numero di uova più elevato dei nidi di animali con prole inetta, inclusi i nidi di allosauroide noti. Pertanto, una covata di sole tre uova, come quella dell'immagine di Gurney (anche al netto di una alta mortalità delle uova effettivamente deposte, ipotesi ad hoc che rasenta l'arrampicata sugli specchi) è smentita da tutti i nidi fossili noti.

4- La disparità dimensionale tra uova e adulto di Allosaurus rende molto improbabile (e pericolosa) una qualunque interazione diretta tra adulto e giovane.
Le uova di allosauroide note, ed in generale tutte le uova di theropodi non-maniraptori, indicano che i giovani alla nascita pesavano circa 1/1000 dell'adulto (Rauhut e Fechner 2005). Questo implica che una interazione diretta tra un ipotetico "pulcino inetto" (che dobbiamo vedere come un animaletto inetto, quindi fragile, di poco più di un kg) e l'adulto (animale di almeno una tonnellata) era praticamente impossibile. Allosaurus non presenta adattamenti ad una vista stereoscopica, e ciò impedisce all'animale di praticare una qualsiasi forma di "imboccata", né tanto meno qualsiasi attività di gestione o manipolazione di uova e pulcini dentro il nido (nido che, in ogni caso, abbiamo appena visto essere chiuso e quindi non conformato per una interazione tra genitori e pulcini). Non è un caso che qualora ci sia interazione diretta tra giovani e adulti, i primi sono comunque precoci (vedi pulcini di struzzo) oppure l'adulto non ha massa superiore a qualche kg (la massa di tutti gli uccelli con prole inetta). Il mix "prole inetta + adulto gigante" è assente in natura, proprio perché estremamente svantaggiosa in termini di sopravvivenza.


In conclusione, la pregevole opera di Gurney qui analizzata è pura paleo-fantasy. A differenza di molte opere di paleoarte che si possono prendere delle licenze per dettagli non confermabili dai fossili, in questo caso la maggiorana dei dettagli chiave dell'immagine sono categoricamente smentiti da quello che conosciamo del record paleontologico.
Allosaurus era un animale con strategia riproduttiva caratterizzata da prole precoce o iper-precoce, che lasciava il nido appena dopo la schiusa, che non aveva bisogno di cure parentali e che era in grado di procurarsi il cibo autonomamente. I nidi di allosauroidi sono del tipo chiuso, simile a quelli di coccodrilli e uccelli megapodidi: in ambo i casi, la prole è molto precoce e non richiede assistenza alimentare da parte del genitore. La enorme differenza dimensionale tra uova e adulti di Allosaurus rende biologicamente svantaggioso sviluppare una strategia riproduttiva che richieda una stretta interazione alimentare tra giovani e adulti.

PS: se questi fatti scientifici non vi piacciono e preferite sognare mondi fantastici popolati da dinosauri immaginari che incantano i vostri cuori, potete sempre smettere di interessarvi alla paleontologia e leggere opere di fantasy. Là, tutto è concesso, anche un allosauro che imbocca pulcini. Ma in paleontologia occorre sempre aderire ai fatti ed alla logica. Nel primo caso, l'eccellente eccletismo di Gurney, illustratore scientifico ma anche creatore di mondi fantastici, vi saprà soddisfare con le suggestioni del suo capolavoro, Dinotopia.

Bibliografia:
Antunes MT, Taquet PV, Ribeiro V (1998) Upper Jurassic dinosaur and crocodile eggs from Pai Mogo nesting site (Lourinha-Portugal). Memorias da Academia das Ciencias de Lisboa 37: 83–99.
Dal Sasso C,Maganuco S (2011) Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy. Mem Soc It Sci Nat Museo Civ Stor Nat Milano 37:1–281.
Deeming DC (2006) Ultrastructural and functional morphology of eggshells supports the idea that
dinosaur eggs were incubated buried in a substrate. Palaeontology 49: 171–185.
Rauhut OWM, Fechner R (2005) Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur. Proc Biol Sci 272:1179–1183.
Tanaka K, Zelenitsky DK, Therrien F (2015) Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs. PLoS ONE 10(11): e0142829.

26 commenti:

  1. Se non ricordo male, quell'illustrazione viene proprio da uno dei romanzi di Dinotopia, quindi è fantasy su ogni livello. XD
    Comunque sia, avrei una domanda: e i nidi di Maiasaura? Ricordo che c'erano evidenze che i pulcini rimanevano per un po' all'interno del nido.

    Giuseppe Mennella

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  2. Lo ripeterò una sola volta, sperando (invano) che sia chiaro:

    Io ho commentato le basi scientifiche di quella immagine. Non mi interessa quale sia la fonte e la motivazione dell'opera. Se si intitola "Allosaurus e piccoli" è lecito che un paleontologo la analizzi e commenti.

    Diamine... ma è così difficile capire questo concetto?

    In merito alla domanda su Maiasaura: in breve, Horner aveva torto negli anni '80 quando ipotizzò una condizione inetta negli Hadrosauridae. Nessun dinosauro non-aviano ha prole inetta.

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    1. PS; Giuseppe, mettetevi daccordo sulla fonte prima di commentare ancora: un altro commentatore su FB si lamenta che l'opera fu commissionata dalla National Geographic Society.

      Per me è irrilevante, ma almeno trovate un consenso... :-P

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    2. Andrea, io non stavo assolutamente "difendendo" l'opera di Gurney, l'ipotesi della prole inetta o cose del genere.
      Semplicemente, ho trovato simpatico il fatto che, dato che hai accennato al fantasy e a Dinotopia, l'immagine provenisse PROPRIO da quel contesto.
      Ma, come ho premesso nel commento, potevo ricordare male.
      E probabilmente l'ho fatto.
      Tutto qui.

      Comunque sia, tornando alla questione che mi interessa, sai citarmi qualche studio sulla precocità dei piccoli adrosauri? Ricordo che diverse volte ho tentato di trovare qualcosa a riguardo ma invano.

      Giuseppe Mennella

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    3. "Anyway, returning to the question I'm interested in, can you cite a few studies about the early adrosauri? I remember trying several times to find something about it but in vain."

      I've written about this elsewhere (See "Semi-good": http://blogevolved.blogspot.com/2013/03/good-semi-good-and-bad-dino-sources.html ). Long story short, Cau's a good source of phylogenetic info, but a hit-&-miss source of other biological info. In this case, it's generally agreed-upon that Maiasaura had altricial young &, as far as I know, the only other paleontologists who seriously disagree are BANDits like Geist & Jones (See "Opposed hypotheses" under "Testing ideas and community analysis": http://www.ucmp.berkeley.edu/science/eggshell/eggshell_case1.php ).

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    4. Thanks for the useless insult. Whatever you think of Cau, there are only relevant 4 sources of altricial dinosaurs in literature (check "altricial" in The Dinosauria 2nd edition):
      Horner & Makela 1979
      Horner 1994
      Horner 2000
      Horner et al. 2001

      In short, Horner alone and replications of Horner's hypothesis.
      Note the most recent is Horner et al. 2001... so, nothing published for 16 years? Strange for a discipline, dinosaur science, that has been living its most prolific age.

      In short, Horner et al. 2001, stated this:

      "Paleontological evidence supports inferences of
      nest guarding and extended nesting time; there
      fore, some non-avian dinosaur hatchlings could have
      been semiprecocial, semialtricial, or even altricial".

      That was based on long bone histology of some hadrosaur juveniles. No taphonomic analysis of the context that may alter bone structure is provided. Note the weak final conclusion "some dinosaurs" "could have been", "even altricial"... a bit weak conclusion, in my opinion.
      The great large majority of other authors has described precocial dinosaurs, and the altricial hypothesis is restricted to some hadrosaurs and to the Horner team.

      Consider myself and these sources whataver you like.


      References:
      Horner, J. R., and Makela, R. 1979. Nest of juveniles provides evidence of
      family structure among dinosaurs. Nature 282: 296–298.
      Horner J.R., 1994. Comparative taphonomy of some dinosaur and
      extant bird colonial nesting grounds. Pp. 116–123 in K. Carpenter,
      K. F. Hirsch, and J. R. Horner, eds. Dinosaur eggs and
      babies. Cambridge University Press, Cambridge.
      Horner J. R. 2000. The bone histology of the hadrosaurid dinosaur Maiasaura
      peeblesorum: Growth dynamics and physiology based on an ontogenetic
      series of skeletal elements. J. Vert. Paleontol. 20: 109–123.
      Horner, J. R., Padian, K., and Ricqlès, A. de. 2001. Comparative osteohistology
      of some embryonic and perinatal archosaurs: Phylogenetic
      and behavioral implications for dinosaurs. Paleobiology 27: 39–58.

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    5. "Thanks for the useless insult."

      Insults are by definition personal attacks. I didn't say anything about you as a person in my previous comment. All I said was that your phylogenetic info is good & that your non-phylogenetic info is hit-&-miss.

      "(check "altricial" in The Dinosauria 2nd edition)"

      I did & it appears on pages 658 & 670.

      "a bit weak conclusion, in my opinion."

      Last I checked, opinions =/= valid peer-reviewed evidence. You didn't provide any such evidence against altriciality in Maiasaura. All you did was list Horner's papers about it & state that they didn't convince you. Get back to me if/when you can provide said evidence.

      "The great majority of other authors have described precocial dinosaurs, and the altricial hypothesis is restricted to some hadrosaurs and to the Horner team."

      1stly, I didn't say anything about other dinos in my previous comment, just Maiasaura, so the above quote was pointless.

      2ndly, the altricial hypothesis is not "restricted to some hadrosaurs and to the Horner team": To quote Reisz et al. ( http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.707.6810&rep=rep1&type=pdf ), "The combination of the body proportions and poorly developed dentition suggest that the hatchlings may have required parental care (21). The diminutive ventral elements of the pelvic girdle, small caudal vertebrae, and relatively enormous head of the Massospondylus embryos suggest it would have been difficult for the hatchlings to move around efficiently. The virtual absence of teeth in these embryos is another indicator of altricial behavior. Only a single possible tooth fragment is preserved in the two skulls, whereas other delicate, loosely attached elements were preserved largely undisturbed. Even if most of the teeth were poorly mineralized or lost postmortem, they were not well suited for feeding. If this interpretation is correct, these embryos provide early evidence of altricial behavior in a nonavian dinosaur."

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    6. Massospondylus embryos are not hatchlings. Please, provide juvenile Massospondylys next time.

      In any case, given that altricial condition from just bone histology alone is very weak argument. I have stated this several times.
      As I stated at the end of above comments. take the evidence the way you like, but a serious argument on dinosaur altricial behavious needs to be based on several lines of evidence. Otherwise, it is merely cherry picking the nice scenario avoiding the arguments against (body size disparity, taphonomy, phylogenetic bracketing, ecological constraints and so on).

      This is how a robust hypothesis should be formulated. The hadrosaur altricial model is thus weak, and I cannot endorse it just because someone with a Big Name published it in a Big Journal.

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    7. You mentioned Reisz et al. (2005) as support of an altricial Massospondylus, but then avoided to mention the later work by the same authors on these specimens:
      Reisz, Robert R. , Evans, David C. , Sues, Hans-Dieter and Scott, Diane(2010) 'Embryonic skeletal
      anatomy of the sauropodomorph dinosaur Massospondylus from the Lower Jurassic of South Africa', Journal of Vertebrate Paleontology, 30: 6, 1653 — 1665.

      There, the authors avoided to mention altriciality in Massospondylus, and stated:

      "In the absence of extensive comparative data for early development in non-avian dinosaurs, it is difficult to assess the exact developmental stage of the two embryos of Massospondylus carinatus
      described here."

      So, mentioning these specimens as "evidence" of altricial Massospondylus is not valid, as the authors have realised that it is premature to argue anything on developmental pattern in this taxon based on these embryos.

      Again, all recent authors are very cautious in inferring altriciality among non-avialan dinosaurs. Maiasaurus needs a re-evaluation, because several factors, not mentioned in previous studies, may produce a unossified pattern in epiphyses, not necessarily an altricial behaviour.

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    8. No point in responding to the Maiasaura stuff since no valid peer-reviewed evidence against altriciality in Maiasaura has been provided. As for the Massospondylus stuff, I'll quote Paleoaerie below & leave it at that.

      Quoting Paleoaerie (per. comm.): "He flat out misrepresents the Reisz 2010 paper. The paper says nothing about whether the specimens were altricial or not. What Cau is referring to in the paper is their discussion about whether or or not they were close to hatching. The paper confirms that, while it is difficult to assess, every indication is that the "embryoes" were close to or ready to hatch. So yeah, they can be counted as hatchlings, especially since one of the eggs in the brood appears to have already hatched."

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    9. Who is "Palaeoaerie"?
      If any pers. com. online is a valid scientific argument, then the discussion ends here.

      I have provided a detailed argument on why I am skeptical on altricial hadrosaurids. You can follow the arguments that best fit your expectations, but I have provided a long list of reasons why the altricial hypothesis is weak.

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    10. I encourage to read this long explanation of why the "altricial hadrosaur" hypothesis is weak: http://theropoda.blogspot.it/2017/10/miti-e-leggende-post-moderne-sui.html

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  3. Andrea e per quanto riguarda Massospondylus? I suoi piccoli non erano certamente inetti nei movimenti, dato che potevano già assumere una posizione quadrupede, ma la loro mancanza di denti? Ci dice forse che mangiavano piccoli aimaletti invece che immediatamente vegetali? Pensando al fatto che sia i rettili che gli uccelli ingoiano tutto con pochissima o nessuna masticazione, procurarsi il cibo, sia animale che vegetale non dovrebbe essere difficile...
    A questo punto la mia domanda é: perchè animali con prole generalmente precoce dovrebbero creare nuove generazioni senza denti?

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    1. Perché nei dinosauri, specialmente quelli di grandi dimensioni, le diverse fasi di crescita occupano nicchie ecologiche differenti. Essere senza denti, come noti tu, non è un problema per un animale di piccole dimensioni che può nutrirsi senza masticare.
      In Limusaurus, i giovani hanno i denti e da adulti li perdono.
      In Tyrannosaurus, il giovane ha denti più numerosi e stretti, mentre l'adulto ha meno denti ma più robusti.

      Tutti questi esempi mostrano che nei dinosauri i cambi di dentatura e dieta durante diverse fasi della vita del medesimo animale sono fenomeni abbastanza normali e per nulla strani.

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  4. Sempre interessante. A leggere i tuoi post si impara sempre qualcosa senza annoiarsi!

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    1. Fa piacere che ci sia qualcuno che capisce il senso del post ed apprezza e non riempie la mia casella di posta con commenti del tipo "sì, ma la paleoarte non si può criticare perché è arte" o scemenze simili.

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  5. Il post è molto interessante, e ho qualche domanda: quando, durante l'evoluzione degli uccelli, la prole diventa inetta? E quando si cominciano a costruire nidi aperti? Inoltre, lasciando perdere la prole, che ne pensi dell'Allosaurus adulto? È disegnato bene?

    Giulio, Torino

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    1. Rispondere non è semplice, perché esistono tanti tipi di condizione inetta e precoce, e non tutti gli autori concordano su come definirli. Inoltre, la filogenesi degli uccelli moderni è ancora complessa e poco risolta nella parte basale. In ogni caso, la condizione inetta si trova prettamente dentro Neoaves.

      Non ho opinioni sul disegno dell'Allosaurus adulto: è il classico Allosaurus, con lo stile un po' gommoso di Gurney.

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    2. La risposta mi basta, grazie mille!

      Giulio, Torino

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  6. E' davvero un peccato. L'opera è davvero molto pregevole e accattivante, però evidenzia davvero questa "superficialità" (d'altronde la mano dell'aquilotto di destra mi pare anche pronata) che un paleoartista del calibro di Gurney (che continuo a stimare immensamente) non può permettersi di avere. Il problema della paleoarte è quello di essere il mezzo potenzialmente migliore per divulgare disinformazioni, instillandole saldamente nella mente di chi ne è osservatore. Per questo essere un paleoartista popolare (con una popolarità di norma direttamente proporzionale al talento artistico) implica enormi responsabilità. Un discorso di questo genere è venuto fuori in una discussione nata tra me, Csotonyi e Atuchin su facebook qualche giorno fa, in merito al numero di epimarginali di _Einiosaurus_. In compenso il paleoartista può esercitare un altrettanto cospicuo potere correttivo, divulgando un'opera che corregga ciò che fino ad allora era stata un'imprecisione perpretrata nel tempo (in questo caso il meraviglioso einiosauro di Atuchin è illustrato avente un corretto numero di 10 epimarginali per lato anziché un numero inferiore ed impreciso perpetrato storicamente nelle raffigurazioni del ceratopside).

    Non so se si possa considerare una domanda off-topic, ma da tempo volevo chiederti se oltre al recente studio su _Macroolithus_ vi siano stati altri studi in grado di aver stabilito con più o meno precisione la dose di pigmenti come protoporfirine e biliverdina anche in ootaxa corrispondenti a gruppi dinosauriani esterni ad Oviraptorosauria.

    Danny C

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    1. Cavillare sul numero di epijugali in un'opera è un vezzo che sinceramente mi pare esagerato... ed è l'opposto dei motivi per cui io ho analizzato questa opera. Se dovessi scrivere un post per ogni opera con qualche dettaglio fuori posto mi dovrei sparare. E difatti non è quello il tipo di motivo che mi spinge a scrivere post come questo sull'immagine di Gurney.
      In questo caso, gli errori erano "di concetto e sostanza", non di "forma e dettaglio".
      Il disegno di Gurney probabilmente è datato, e ciò può spiegare la postura della mano del pulcino (ma nota che l'adulto non ha mani poi così terribili).

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  7. Andrea volevo chiederti se per caso sai esattamente quante uova di Torvosaurus sono state trovate: negli articoli non è mai specificato. L'unica foto pubblicata mostra 10 uova, e non capisco se sia solo una parte di nido (cioè quelle poche uova che si sono salvate e fossilizzate) o se sia un nido completo. Se la seconda opzione fosse corretta, almeno nel Torvosaurus potremmo ipotizzare che il genitore stesse vicino ai piccoli, senza nutrirli ovviamente perchè non ce n'è bisogno. Come hai detto tu, coloro che depongono un numero ridotto di uova tendono ad avere più cura della prole rispetto a chi (come nel caso del Lourinhanosaurus) depongano più di 100 uova. Inoltre trovo la notizia di uova di Allosaurus fossilizzate, ma neanche un'immagine delle uova! Ma perchè non postano mai le cose utili?

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    1. Non si conosce il numero esatto di uova, e comunque non puoi generalizzare una formula per cui "avere n uova = tot cure parentali"...

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  8. Articolo interessante come sempre, io i teropodi non aviani, in generale, gli ho sempre immaginati più simili ai coccodrilli ed ai paleognati nel tipo di cure parentali di cui (forse) disponevano; riguardo a ciò volevo proprio domandarti se è sbagliato immaginare un qualche tipo di comportamento protettivo nei confronti del nido e dei piccoli, almeno nei primi giorni di vita, non dissimile da quello dei coccodrilli.

    Giuseppe.

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    1. "Volevo domandarti se è sbagliato immaginare".

      L'immaginazione è un diritto dell'uomo, quindi non possiamo dire che immaginare sia sbagliato.
      Detto questo, il paleontologo non deve "immaginare".

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  9. Articolo molto interessante e scritto bene, è un piacere leggerti.
    Andrea

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