12 maggio 2008

Teropodi anfibi II: La Vendetta

Questo post nasce dalla coincidenza di due pensieri nella mia testa: la discussione sulla mia eterodossa idea dei carnotaurini ed un’ipotesi proposta recentemente ad un simposio sui ceratopsi ed avente come oggetto gli psittacosauri. Ringrazio a questo proposito Lukas Panzarin per avermi inviato il testo dell’ipotesi psittacosauriana (che trovo notevole!).

È curioso come le ipotesi scientifiche siano simili alle mode estetiche: per decenni cadono in disuso, finendo con essere disprezzate (spesso esageratamente) come segni di un’età ignorante ed ingenua, per poi rifiorire, rivedute e corrette, dopo qualche generazione. Ne parlavo qualche settimana fa con il Balrog Maganuco. Accadde con le ipotesi di fine ‘800 (dinosauri a metabolismo elevato e affini agli uccelli), cadute nell’oblio per 70 anni, ed è accaduto con le ipotesi acquatiche (di moda per buona parte del ‘900 e poi distrutte dal “Rinascimento bakkeriano”). Oggi, le ipotesi acquatiche, rivedute e corrette, stanno tornando timidamente nell’ambito delle speculazioni degne di nota. Quella che propongo qui è un’ipotesi, che si propone di estendere ed ampliare una osservazione fatta 30 anni fa da R. Barsbold. Essa è più robusta dell’ipotesi anfibia dei carnotaurini, ed infatti potrebbe diventare un articolo vero e proprio (si cercano coautori competenti: Marco Auditore è avvertito...).

Barsbold (1977) osservò alcune caratteristiche degli oviraptoridi e propose che questi teropodi potessero essere animali acquatici, adattati ad una dieta a base di molluschi. Partendo da questa base, io propongo una versione leggermente modificata: non tutti i membri di Oviraptoridae erano adattati ad uno stile di vita anfibio, bensì, solo un suo sottoclade altamente modificato, “Ingeniinae”*.

“Ingeniinae” è qui definito provvisoriamente come il clade più inclusivo comprendente “Ingeniayanshini Barsbold, 1981, ma non Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924. Sulla base di questa definizione, e seguendo la filogenesi di Senter (2007), sono “ingeniini” i generi “Ingenia”, Heyuannia, Khaan e Conchoraptor. Conchoraptor non è stato incluso in Megamatrice: non esiste consenso unanime su quali siano gli esemplari attribuibili a questo genere, pertanto, per cautela, è bene non immetterlo in analisi filogenetiche. I restanti tre generi invece sono presenti, e formano un clade con la stessa topologia dello studio di Senter (2007).

Come tutti gli altri oviraptoridi, gli “ingeniini” hanno un cranio corto ed alto, con narici poste molto dorsalmente a livello del margine dorsale dell’orbita. Questa posizione della narice ricorda quella presente in molti tetrapodi acquatici (ippopotami, coccodrilli, capibara) e permette di continuare a respirare mantenendo il corpo quasi completamente sommerso. Inoltre, la coda è formata da vertebre ampie e corte, munite di processi trasversi molto lunghi, simile alla condizione citata per i carnotaurini ed indicativa di una muscolatura caudifemorale ampia e potente, anche adatta al nuoto. L’assenza di un chiaro punto di transizione nella coda indica che distalmente essa era più mobile di quanto accada alla parte omologa in altri teropodi.

Pertanto, sulla base dei caratteri citati, sembrerebbe che tutti gli oviraptoridi siano potenzialmente adatti ad un’esistenza in acqua. Tuttavia, nel resto dell’anatomia, gli oviraptoridi non-“ingeniini” non sembrano particolarmente adatti ad uno stile di vita anfibio. Quindi, è possibile che i due caratteri citati sopra si siano evoluti in Oviraptoridae per contesti non legati all’acqua. Tuttavia, negli “ingeniini” (almeno in quelli più derivati, “Ingenia” e Heuyannia), questi due caratteri (potenzialmente adatti a stili di vita acquatici) sono parte di un’anatomia che sembra indicare un qualche adattamento anfibio.

Sinapomorfie degli “Ingeniinae” sono la ridotta proiezione craniale dell’acromio della scapola, l’omero che è meno del 60% del femore, peduncoli iliaci subeguali, e la perdita della condizione arctometatarsale (gli altri oviraptoridi hanno un subarctometatarso). “Ingenia” e “Heyuannia” sono più derivati di Khaan perché hanno un processo coronoide del surangolare ipertrofico, una cresta deltopettorale lunga più del 40% dell’omero, il secondo metacarpale ed il secondo dito più corti e tozzi, il primo dito della mano molto robusto, con la falange prossimale più corta dell’unguale, non hanno il processo prossimodorsale (estensorio) negli unguali della mano, ed hanno almeno sette vertebre sacrali. In “Ingenia” il primo dito della mano diventa il principale, mentre il secondo ed il terzo sono più corti sia in lunghezza che spessore. A livello dell’arto posteriore, è interessante che si perdano le caratteristiche cursorie presenti negli altri oviraptorosauri (il metatarso è relativamente corto e robusto, e non è arctometatarsale): gli “ingeniini” potrebbero aver cambiato stile locomotorio, preferendo ambienti nei quali la corsa non era più necessariamente adattativa?

Riassumendo, gli “ingeniini” hanno arti più corti e robusti e sembrano essere meno cursori degli altri oviraptoridi. Fin qui non parrebbe esserci qualcosa di indicativo di uno stile di vita acquatico. Tuttavia, la morfologia dell’arto anteriore (in generale), corto ma robusto, e della mano (in particolare), ricorda quella dei pinguini e di altri tetrapodi nuotatori: il primo dito, che funge da punto di attacco in asse col resto dell’ala-pinna è molto più robusto e lungo delle altre dita.

Arti anteriori (1) e tarsometatarsi (2) di pinguini (A) e di oviraptoridi (B: Ingenia e C: oviraptoridi non-“ingeniini”), illustrati con gli omeri d’uguale lunghezza e i tarsometatarsi di uguale ampiezza prossimale. Notare che Ingenia è morfologicamente intermedio tra gli altri due tipi: lo era anche funzionalmente?

La riduzione delle falangi, la ridotta curvatura e la perdita dei processi estensori negli unguali, indicano che le funzioni predatorie presenti negli altri oviraptoridi erano state perse, sebbene l’arto risulti più robusto. La presenza di uno sterno ossificato mostra che la muscolatura pettorale era sviluppata, e che l’arto aveva conservava la mobilità ancestrale.

In conclusione, sembra plausibile che gli “ingeniini” abbiano exattato alcuni caratteri oviraptoridi (narici dorsalizzate, coda corta e muscolosa) e si siano adattati ad uno stile di vita anfibio: nel far ciò, persero le caratteristiche cursorie del piede e quelle predatorie dell’arto anteriore, il quale assunse una morfologia simile a quella dei pinguini.

Non avete accettato i carnotauri in umido? Non potrete non accettare gli “ingeniini” a mollo!

*Dato che il nome “Ingenia” è risultato appartenere già ad un nematode, l’oviraptoridae omonimo dovrà cambiare nome. Fino a quel momento, userò il termine “Ingenia” e “Ingeniinae” tra virgolette, proprio per sottolineare che è provvisorio.

Bibliografia:

Barsbold R., 1977. Kinetizi i osobennosti stroeniy chelyustnogo apparata u oviraptorov (Theropoda, Saurischia). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, Transactions 4:37-47.

Senter, 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria. Journal of Systematic Palaeontology.

5 commenti:

  1. "ed un’ipotesi proposta recentemente ad un simposio sui ceratopsi ed avente come oggetto gli psittacosauri"
    Ti prego no!! Allora non era un sogno(incubo)...Qualcuno ha davvero supposto uno stile di vita anfibio per Psittacosaurus?! Tipo nel film "Il mostro della palude...
    Anche io ho creato un mostro...xd Peggio dei carnotauri mimetici di Michael Crichton(pessima trovata). Il Majungasaurus cauensis, ovvero l'infame abelisauro acquatico:
    http://img140.imageshack.us/img140/7748/jjos1.jpg

    Lo so, non è il massimo. Nelle tue tavole i dino sono anatomicamente perfetti! La mia grande opera, invece, è stata realizzata durante la fruttuosa ora d'italiano, ieri mattina. Quindi, perdonatemi quantomeno i difetti anatomici...xd Spero renda bene la tua idea di abelisauro anfibio. Altrimenti, hai la facoltà d'infamarmi!(hai il copyright, giustamente^^)

    Ciao!(questo tema, teropodi acquatici, mi affascina molto...Ho trovato del materiale interessante. Spero di rianimare al più presto la discussione, appena avrò tempo per scrivere un bel commento)

    Fabiusaurus

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  2. Lo spettacolo deve continuare!
    Anch'io vorrei proporre una "mia" interpretazione. Un altro ipotetico ceratosauriano anfibio: Dilophosaurus(e affini). Il bacino di D. wetherilli aveva una struttura più debole e primitiva(solo 4 vertebre) di quella del suo predecessore Coelophsysis. Entrambi dovevano essere buoni nuotatori(come sembrano dimostrare NUMEROSE scoperte icnologiche-una anche ai Lavini di Marco) La caratteristica del Dilo può essere interpretata con una prevalenza delle abitudini acquatiche rispetto a quelle terrestri: l'acqua avrebbe diminuito il peso del corpo sul bacino. Naturalmente, non si sarebbe limitato all'acqua! Al contrario, l'anatomia degli arti posteriori sembrano indicare un veloce e potente corridore bipede, agile e sinuoso. Ma non sarei qui a raccontare bazzecole, se queste fossero le mie uniche "prove" a favore. Come per il Baryonyx, 80 milioni di anni dopo, forse anche Dilophosaurus era un pescatore(A. Milner & J. Kirkland, 2007):
    1 - il bordo labio-linguale dei mascellari e dentali ha la forma tipica da diastema, in modo simile agli spinosauridi(carattere ancora più sviluppato nei moderni gaviali, piscivori appunto)

    2 - la particolare posizione delle narici

    3 - lunghi arti anteriori(per un teropode)e grossi artigli.

    4- Aggiungerei i denti a sezione ovale e seghettati...Non è una vera propria prova, ma non gioca a sfavore^^

    Di particolare importanza l'icnosito di St. George.

    In definitiva, un Dilophosauridae piscivoro non è poi così improbabile...Sono curioso di conoscere la tua opinione.

    Bibliografia:

    "The Case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm" by Andrew Milner & James Kirkland - Survey Notes (Volume 39, Number 3)

    PS: tornando a parlare degli abelisauri anfibi...Ho scoperto che lo stesso Bakker ha proposto per i ceratosauri e megalosauri a Como Bluff(Morrison Form.)una dieta da suchofagi e opportunisti(Bakker & Bir, 2004)

    Questa e altre curiosità le trovi su questo fantastico sito porthegese, dedicato principalmente all'icnologia:
    http://oficina.cienciaviva.pt/~pw011/jazidas/dinossaurios_nadando.html

    Fabio

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  3. L'ipotesi anfibia per gli psittacosauri è molto interessante ed argomentata, e meriterebbe un discorso approfondito... peccato che questo blog non si chiami "Ornithischia"!

    Fabio, non potevi accontentarti di aver vinto indovinando Chilantaisurus? Hai peccato di superbia, e con questa bizzarra tesi ti sei appena scavato la fossa! ;-)

    Domani leggerai la mia risposta a tutti i tuoi punti...

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  4. Ah, prendo la domanda su Dilophosaurus come il tuo premio...

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  5. aZZ...Questa poi^^ Beh, non era esattamente la mia domanda per il premio ma, se le cose stanno così...Quello che ho scritto
    per questo post speravo di pubblicarlo da giorni(solo ora ho avuto tempo per farlo^^) Ma la domanda che volevo fare era totalmente diversa!

    D'oh

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