Caenagnathus. Vista dorsale del dentale. Sono evidenti i margini labiali (laterali) degli alveoli vestigiali (L1-6). Abbreviazioni: asc, complesso surangolare- coronoide- articolare; ct, solco della corda timpanica; LG, solco laterale; LR, cresta laterale; r, processo retroarticolare; sd, sinfisi dentale. Da Currie et al., 1993: New caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) specimens from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences, 30: 2255-2272.
Questo post è un cugino del precedente. In Theropoda, esattamente come l’arctometatarso compare solo in coelurosauri derivati (tutti membri di Tyrannoraptora), così il fenomeno della perdita dei denti (in modi vari quante le linee in cui accadde) si è verificato solamente dentro Coelurosauria (per la precisione, solo in Maniraptoriformes). Riassumendo (ma non so se sarà una lista completa):
Negli ornithomimosauri più derivati di Pelecanimimus si perdono i denti premascellari, mascellari e buona parte dei denti dentali. Negli ornithomimoidei la perdita dei denti si fa completa.
Nei therizinosauroidi più derivati di Alxsaurus (che sarebbero da chiamare therizinosauridi) si perdono i denti rostrali (mesiali) del dentale. Almeno in un therizinosauride (Erlikosaurus) anche il premascellare perde i denti.
Negli oviraptorosauri l’apice rostrale del dentale perde i denti: ciò accade anche in Incisivosaurus e Protarchaeopteryx. In Caenagnathasia e nelle forme più derivate si perdono tutti i denti dentali, anche se questo taxon conserva vestigia di alveoli. In Caudipteryx e nelle forme più derivate, anche il mascellare perde i denti. Negli oviraptorosauri più derivati di Avimimus si perdono anche i denti premascellari.
La faccenda alla base di Avialae si fa complicata: Jeholornis ha denti solamente nell’apice rostrale del dentale (il premascellare è ignoto). Yandangornis e Dalianraptor non hanno denti. Jixiangornis li ha solo nel premascellare. Sapeornis non li ha nel dentale, anche se il mascellare ne ha solo uno all’apice rostrale. Omnivoropteryx parrebbe averne solo nel premascellare. Confuciusornis non ha denti. Protopteryx non ha denti mascellari, ne ha solo due premascellari e due dentali rostrali. Gobipteryx non ha denti. Longipteryx e Longirostravis ne hanno solo all’apice rostrale del dentale e nel premascellare. Sinornis (e probabilmente anche Vescornis) ha denti in tutte e tre le ossa dentigere. Idem per Aberratiodontus. Archaeorhynchus e Hongshanornis non hanno denti. Gli Yanornithidae hanno i denti ad eccezione dell’apice rostrale del premascellare. Ichthyornis li ha nel mascellare e nel dentale (il premascellare è ignoto). Hesperornis non li ha nel premascellare. I Neornithes non hanno denti.
La spiegazione del perché solo nei celurosauri (e in così tante forme e modi diversi) si perdano (anche solo in parte) i denti è da cercare in alcune sinapomorfie condivise alla base di Maniraptoriformes:
Il cranio si fa relativamente piccolo rispetto alla taglia dell’animale (basata sulla lunghezza del femore): in Tyrannosauroidea e Compsognathidae, come negli altri tetanuri più basali, il cranio è sempre più del 80% del femore. Ad eccezione dei Dromaeosauridae (e di alcune linee aviali, che però hanno crani molto gracili), il cranio dei maniraptoriformi è lungo meno del 80% del femore. Chiaramente, i maniraptoriformi (non-dromaeosauridi) hanno evoluto crani piccoli e leggeri, probabilmente perché in queste forme l’arto anteriore era diventato elemento fondamentale nell’acquisizione del cibo (che non richiedeva grandi mascelle per essere processato). L’alleggerimento del cranio implica la riduzione della muscolatura masticatoria, dello spessore di ossa e della taglia dei denti. In effetti, in molti maniraptoriformi (notevole eccezione sempre i dromaeosauridi), i denti diventano o molto piccoli e numerosi (Pelecanimimus, Shuvuuia, Byronosaurus, Erlikosaurus), oppure si riducono di numero, rispetto alla formula dentaria basale (4-5 denti premascellari, 15-17 denti mascellari; 16-20 denti dentali). Con questo “retroterra” evolutivo di forme dai crani piccoli e leggeri, con denti piccoli, è chiaro che per parallelismo evolutivo si perdano i denti numerose volte, in modi ogni volta diversi.
L’anomalia dei dromaeosauridi dentro i maniraptoriformi si può spiegare considerando che probabilmente quello fu l’unico gruppo di maniraptoriformi che ritornò ad occupare la nicchia alimentare dei loro antenati basali (non-maniraptoriformi): predatori attivi di prede medio-grandi che erano catturate-ferite anche per mezzo della dentatura. Ciò spiega l’acquisizione nei Dromaeosauridae più derivati di crani relativamente voluminosi, di denti grandi e seghettati, di cervicali più corte e con spine neurali più alte, e di processi muscolari (come le epipofisi) robusti e marcati
Discorso interessante. Aggiungerei che gli ornitomimidi non solo han perso i denti...ma, forse, divennero dinosauri filtratori, un po' come antichi fenicotteri...nutrendosi di fitop. e plancton, larve, krill etc.(Norell, Makovicky & Currie. 2001"The beaks of ostrich dinosaurs" Nature) Che ne pensi?
RispondiEliminaPer quel che riguarda i dromeosauridi...non credo attaccassero grossi erbivori, nemmeno in branchi organizzati. Con l'esclusione di alcuni generi ovviamente...
Sull'uso che gli ornithomimidi facevano delle loro lamelle mascellari è un pò arduo dire: avrebbero potuto anche essere erbivori...
RispondiEliminaCredo che tutti i dromaeosauridi con denti seghettati fossero predatori di certebrati comparabili alla loro taglia, o persino più grandi della loro: ciò, sia chiaro, non ha niente a che vedere con l'idea che fossero cacciatori sociali. So che sarò deludente: non sono un amante del modello "lupo" per i dromaeosauridi: dubito che i teropodi mesozoici cacciassero in branco alla maniera che è spesso pubblicizzata nei media viene. I dati ci mostrano cacciatori solitari, oppure opportunisti competitori per la spartizione di carcasse uccise da un solo individuo, come accade con coccodrilli, varani e (quasi tutti) i rapaci.
Per una esposizione della mia posizione in proposito, ti rimando a:
http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/il-mitologico-raptor-mediatico.html
riscrivo il link:
RispondiEliminahttp://ultrazionale.blogspot.com/2007
/05/il-mitologico-raptor-mediatico.html
Veramente molto interessante. Però vorrei chiedere una cosa:
RispondiElimina"Negli oviraptorosauri l’apice rostrale del dentale perde i denti: ciò accade anche in Incisivosaurus": ma nel rostrale non è presente, nell'Incisivosauro, la coppia di denti incisivi caratteristici del genere? (spero di non dire una boiata ^^)
Però io non mi sento di condividere la tua idea dei dromaeosauridi solitari, o almeno in parte:
"predatori di vertebrati comparabili alla loro taglia, o persino più grandi della loro": se prendiamo l'utahraptor o l'achillobator, allora sì, anch'io penso che erano solitari. Ma per quanto riguarda Velociraptor mongoliensis (paragonato alla preda Protoceratops), io penso che almeno questo dromaeosauride cacciasse in branco, o almeno in gruppi familiari ^^
"se prendiamo l'utahraptor o l'achillobator, allora sì, anch'io penso che erano solitari. Ma per quanto riguarda Velociraptor mongoliensis (paragonato alla preda Protoceratops), io penso che almeno questo dromaeosauride cacciasse in branco"
RispondiEliminaLa questione non è semplice...Non condivido pienamente il parere di Andrea, per varie ragioni. Scrivo un post sul forum, visto che è deserto da qualche giorno(XD), poi vi linko il topic.
Per Filippo: io parlavo dell'apice rostrale del dentale, non del premascellare.
RispondiEliminaPer entrambi: su cosa basate la vostra idea che alcuni dromeosauri cacciassero in gruppo e altri no? Temo su poche prove e su molti "preconcetti" etologici non dimostrabili nei fossili.
Le prove, come ho spiegato nel post di Ultrazionale che parla di Deinonychus, non ci sono a sostegno della socialità di caccia, mentre sono molto forti per l'individulismo e l'opportunismo.
Curioso che voi citate proprio Velociraptor e Protoceratops come prova possibile che i Velociraptor cacciassero in gruppo: questo fossile è la prova che quel Velociraptor attaccò da solo (e morì con la sua preda): se ci fossero stati altri Velociraptor con lui, perché non si nutrirono delle carcasse? Probabilmente perché questo Velociraptor (e probabilmente tutti) cacciava in solitaria.
Ripeto: fornitemi prove di caccia di gruppo.
Le piste fossili? La loro tafonomia non porta alcuna prova di caccie di gruppo.
Altro? Dubito...
"Temo su poche prove e su molti "preconcetti" etologici non dimostrabili nei fossili.
RispondiEliminaLe prove, come ho spiegato nel post di Ultrazionale che parla di Deinonychus"
Ue un attimo, io non ho ancora espresso il mio parere. Appena ho tempo scrivo un post sul forum e te lo segnalo.
Non mi riferivo a te in particolare, ma a molti di quelli da cui, probabilmente, traete informazioni.
RispondiEliminaAttendo il post