07 marzo 2008

Perché l’arctometatarso è presente solo in Coelurosauria?

La condizione arctometatarsale è il mio complesso di apomorfie teropode preferito. In origine, la mia tesi di laurea si prefiggeva proprio di salvare l’ipotesi filogenetica di Holtz (1994, 1995), che proponeva un’origine unica della condizione arctometatarsale, definendo uno stupendo gruppo di celurosauri chiamato appunto Arctometatarsalia. Oggi so che quella ipotesi era errata, e che la condizione arctometatarsale, almeno nella sua versione più derivata, è comparsa indipendentemente almeno 6 volte: in Tyrannosauridae, in Ornithomimidae, in Elmisauridae (preferisco non usare Caenagnathidae, dato che quest’ultimo clade è parafiletico sia in Megamatrice che nell’analisi di Senter del 2007), in Avimimus, in Mononykinae, e nei Troodontidae derivati. Ad imporre l’ipotesi filogenetica di Holtz (1994) in Megamatrice si ottiene un albero che è più di 50 steps più lungo (e quindi molto meno parsimonioso) del risultato ottimale. Semplificando, la condizione arctometatarsale è formata da un insieme di apomorfie metatarsali parzialmente indipendenti: l’allungamento allometrico dei metatarsi, la riduzione della superficie prossimale del terzo metatarsale, l’assottigliamento mediolaterale della metà prossimale del terzo metatarsale, l’espansione estensoria della regione prossimale del secondo e del quarto metatarsale, l’espansione mediolaterale del bordo estensorio della metà distale del terzo metatarsale, il contatto parziale dei margini flessori delle metà distali del secondo e del quarto metatarsale. La spiegazione funzionale dell’arctometatarso è probabilmente da cercare nell’evoluzione di una maggiore efficienza biomeccanica nella corsa. In ogni caso, i caratteri citati prima non coevolvono assieme in parallelo: di fatto, non tutti i teropodi con condizione arctometatarsale hanno tutti i caratteri citati sopra; tuttavia, i taxa detti prima tendono a raggiungere una condizione arctometatarsale quasi completa. Altri celurosauri, ad esempio gli ornithomimosauri basali (non-ornithomimidi), Caudipteryx ed i microraptori hanno una versione incipiente di arctometatarso, detto “subarctometatarso” (uno dei nomi più difficili da leggere…). Anche gli euorniti derivati sviluppano una sorta di arctometatarso. Come accennato sopra, l’ipotesi di Holtz (1995) di un’origine unica dell’arctometatarso si è dimostrata errata. Tuttavia, ed era uno degli intenti della mia tesi di laurea, è possibile che una versione incipiente di condizione subarctometatarsale si sia evoluta una sola volta, e che al suo interno cinque linee distinte abbiano evoluto per parallelismo evolutivo, a partire da questa base incipiente, la condizione completa. In effetti, per quanto ne sappiamo, tutti i teropodi con arctometatarso (sia sub- che completo) sono celurosauri tyrannoraptori (tyrannosauroidi derivati, ornithomimosauri, oviraptorosauri non-oviraptoridi, alvarezsauridi derivati, paraviali basali). Dato che condizione necessaria (quindi prerequisito evolutivo) all’arctometatarso è la presenta di metatarsali allungati aventi il secondo, terzo e quarto metatarsale strettamente connessi, si potrebbe supporre che essa potrebbe essersi evoluta in altre forme con quel tipo di metatarso. In particolare, alcuni ceratosauri (Elaphrosaurus e i noasauridi) hanno queste potenzialità. In realtà, per un curioso fenomeno di rovesciamento, in quei ceratosauri accade esattamente l’opposto dell’arctometatarso (al punto che viene chiamato con l’impronunciabile ma simpatico termine di “antarctometatarso”). In effetti, queste due soluzioni biomeccaniche alternative (l’arctometatarso che assottiglia il terzo metatarsale ed espande i due adiacenti, l’antarctometatarso che espande il terzo e riduce i due adiacenti) si possono vedere come delle versioni teropodesche di Perissodactyla e Arctiodactyla (mammiferi… i soliti plagiatori…).
In conclusione, perché solo nei celurosauri derivati evolve l’arctometatarso? Probabilmente perché solo nei celurosauri abbiamo una sinapomorfia dei tetanuri, la compressione della superficie prossimale del terzo metatarsale (assente nei ceratosauri e in altri teropodi basali, i quali invece tendono ad espandere la superficie prossimale del terzo metatarsale), che si accompagna alla stretta connessione distale del secondo e del quarto metatarsale contro al terzo: negli altri tetanuri, prettamente di taglia medio-grande e specializzati in prede grandi, relativamente lente ma bellicose (sauropodi e thyreofori), il piede aveva una conformazione tipica dei saurischi basali, con il secondo e (soprattutto) il quarto metatarsale che divergono dal terzo per avere una maggiore superficie di appoggio e di scarico del peso. Nei celurosauri (così come nei ceratosauri con antarctometatarso) l’evoluzione di una taglia medio-piccola permise di riacquistare il piede compatto dei loro antenati dinosauromorfi basali.
La compresenza di queste due caratteristiche funse da base per l'ex-attamento (Gould & Vrba, 1983) dell'arctometatarso.
Bibliografia:
Gould, Stephen Jay, & Elizabeth S. Vrba, 1982). Exaptation - a missing term in the science of form, Paleobiology 8 (1): 4-15.
Holtz, T. R., Jr. 1994. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implication for theropod systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.
Holtz, T. R., Jr. 1995. The arctometatarsalian pes, an unusual structure of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 14: 408-519.

3 commenti:

  1. Ma perchè Caenagnathus è sister taxon di Aimimus nell'analisi di Senter (2007)? Non è sinonimo di Chirostenotes?

    RispondiElimina
  2. L'olotipo di _Caenagnathus_ è basato su una mandibola. L'olotipo di _Chirostenotes_ è basato su uno scheletro parziale che non presenta resti della mandibola. Pertanto, non è possibile affermare o negare che i due siano sinonimi. Sues (1997) sulla base del fatto che i due taxa sono della stessa formazione e sono entrambi chiaramente oviraptorosauri, ipotizzò che fossero sinonimi. Tuttavia, tale affermazione non è molto giustitificata, dato che in altre formazioni co-esistono specie distinte di oviraptorosauri, quindi ciò potrebbe essere valido anche per il caso _Chirostenotes_-_Caenagnathus_. Effattivamente, come conferma sia Megamatrice già dal 2006 che Senter (2007), se i due taxa vengono immessi separatamente in un'analisi, non risultano imparentati strettamente (invalidando l'idea che siano lo stesso taxon): _Chirostenotes_ è più derivato di _Caenagnathus_: il primo è prossimo agli "elmisauridi" e potrebbe essere interno a Oviraptoridae, mentre il secondo è molto più basale, avendo una morfologia persino più basale di _Caudipteryx_. Quindi, fino a quando troveremo resti più completi per stabilire se i due animali sono lo stesso, i dati attuali propendono a considerarli due generi distinti.

    RispondiElimina
  3. Scusa Andrea, sarò banale, ma questo articolo per un profano come me e' di una bellezza spettacolare perché rende tramite comparazioni intra ed extra teropodesche (il neologismo e' tuo) la finezza delle risposte fenotipiche di una singolo carattere alle necessita' funzionali nei vari taxa. Invece per quanto mi sforzi quanto parli di morfologia delle vertebre ancora non riesco a seguirti, anche se un esame di anatomia comparata in vita mia l'ho dato.

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -