Piccolo Dizionario Filogenetico d'emergenza

1. Plesiomorfico VS apomorfico: aggettivo relativo ad una CONDIZIONE di un CARATTERE (NON SI RIFERISCE AD UN TAXON!). Lo stato apo/plesio-morfico è sempre relativo al clade del quale si sta facendo riferimento. Esempio: la presenza di piumaggio è una condizione primitiva degli aviali (infatti, tale condizione è presente anche in altri teropodi).
2. Basale VS derivato: aggettivo relativo ad una POSIZIONE di un TAXON (NON SI RIFERISCE AD UN CARATTERE!). La posizione è sempre relativa al clade del quale si sta facendo riferimento. Esempio: nella filogenesi degli amnioti attuali (cheloni, squamati, uccelli, coccodrilli e mammiferi) i mammiferi sono gli amnioti più basali, in quanto la loro linea evolutiva è la prima a separarsi dalle altre 4.
   
3. NOTA BENE: L'aggettivo basale non è relativo all'età geologica del taxon considerato, bensì alla sua posizione filogenetica. Esempio: sebbene Tyrannosaurus sia vissuto 75 milioni di anni dopo Archaeopteryx e 50 milioni di anni dopo Falcarius, esso è un celurosauro più basale degli altri due.

Tyrannosauroidi basali - I parte

Abstract: Among the Jurassic basal tyrannosauroids, Tanycolagreus and Guanlong show at the same time the basal bauplan of that clade and an unexpected degree of specialisation. The hypothesis that Guanlong is a juvenile Monolophosaurus is rejected on the basis of parsimony analysis.

Con questo post inauguro una serie dedicata a Tyrannosauroidea, il clade di Theropoda più discusso e mistificato... dopo Carnotaurini (ogni riferimento a discussioni passate è puramente casuale... ok, era una battuta!).

Partiamo con la definizione filogenetica del clade: il clade più inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn (1905) ma non Passer domesticus. Questo clade è notissimo sopratutto per le forme più derivate, i Tyrannosauridae del Cretacico Superiore, ed in particolare il genere eponimo del gruppo. Nell’ultimo decennio sono state rinvenute numerose forme basali, che ci permettono di ricostruire con un dettaglio prima insperato una buona fetta della storia più remota del clade. Queste scoperte non solo hanno esteso il record geologico documentato ben oltre quello che (in base alla definizione di sopra) ci saremmo dovuti attendere (ovvero fino al Giurassico Superiore, età dei più antichi maniraptoriformi noti, e quindi età plausibile anche per i più antichi tyrannosauroidi), ma hanno svelato una ampia diversità di forme già nel Giurassico Medio, a riprova che l’origine del gruppo deve essere fatta risalire alla nebulosa età della Lacuna JIM (ricordate il post? andate a rivederlo).

Questa prima puntata parlerà delle origini di Tyrannosauroidea e delle più interessanti forme giurassiche.

I tyrannosauroidi sono celurosauri basali: ciò è il consenso diffuso delle analisi filogenetiche degli ultimi 15 anni. Sebbene esistano ancora incertezze sulle reciproche ralazioni filetiche tra Tyrannosauroidea, Maniraptoriformes ed il “grado compsognathide”, è indubbio che i primissimi tyrannosauroidi furono forme molto simili ad altri celurosauri basali (il mio modello "migliore" per tale aspetto è Sinocalliopteryx). Dato che Megamatrice produce un risultato estremamente interessante proprio per la base di Tyrannosauroidea, e non voglio svelare la sorpresa prima della sua pubblicazione, salteremo le forme più basali per iniziare a parlare di forme leggermente più derivate, già chiaramente tyrannosauroidi e vissute nel Giurassico Medio e Superiore.

Tanycolagreus è un tyrannosauroide basale della Formazione Morrison. La sua anatomia è quella che dovremmo attenderci proprio per i primi tyrannosauroidi: esso ha alcuni caratteri nel cranio e nella mano condivisi con i ben più noti Tyrannosauridae vissuti 70 milioni di anni dopo (il Cretacico è meravigliosamente lungo!). Il premascellare è alto e corto, il quadratojugale si espande dorsalmente, il terzo dito della mano, sebbene presenti la formula falangeale completa, è molto più ridotto degli altri due.

Guanlong, vissuto una ventina di milioni di anni prima di Tanycolagreus, è una forma più derivata di tyrannosauroide: questo dato implica che un gran numero di tyrannosauroidi basali del Giurassico Medio e Superiore attendono ancora di essere scoperti. Guanlong condivide numerose apomorfie coi tyrannosauroidi successivi: i denti premascellari sono marcatamente asimmetrici, la base del neurocranio è fortemente pneumatizzata, l’ileo presenta una concavità craniodorsale ed una cresta verticale supracetabolare (questi due caratteri sono presenti anche in tre taxa giurassici basati solo su resti di pelvi: Iliosuchus, Stokesosaurus e Aviatyrannis).

Crani di Guanlong e del carnosauro Monolophosaurus (proveniente dalla stessa formazione) alla stessa scala. Entrambi presentano una cresta nasale mediana fenestrata. Casualità o causalità?

Guanlong si distingue per una vistosa cresta nasale altamente fenestrata. Questo carattere, curiosamente, è condiviso con un carnosauro basale vissuto nella sua stessa formazione, Monolophosaurus. Questa somiglianza indusse Carr (2006) a interpretare Guanlong come un esemplare giovanile di Monolophosaurus: le differenze di forma delle creste sarebbero, secondo tale ipotesi, allometrie dovute alle differenti età degli individui. In realtà, i due taxa sono chiaramente differenti nel resto dell’anatomia e nidificati in due linee evolutive distinte: l'ipotesi che Guanlong sia un Monolophosaurus (o un suo parente molto prossimo) è molto meno parsimoniosa che interpretarlo come tyrannosauroide. Tuttavia, l’evoluzione di un’alta cresta nasale mediana ampiamente fenestrata in due teropodi vissuti quasi nelle stesse zone e tempi ci porterebbe a cercare una possibile spiegazione di tale coincidenza. Io ne azzardo due, una piuttosto scontata ed una più radicale. La prima è che entrambi i teropodi abbiano evoluto quel carattere in seguito ad analoghe spinte selettive. L’alta cresta fenestrata e collegata al sistema pneumatico antorbitale potrebbe essere un adattamento a particolari condizioni ambientali (forse legato alla termoregolazione del cervello, in analogia con quanto si presume per il sistema nasale dei lambeosaurini). La seconda, molto più ardita, è che uno dei due (probabilmente quello di taglia minore, Guanlong) sia un mimo batesiano dell’altro (il ben più grosso Monolophosaurus). Ammetto che l’ipotesi è azzardata, tuttavia ha una sua plausibilità, dato che si rifà ed analoghi fenomeni attuali di mimetismo animale: in ogni caso, essendo una pura speculazione, non vado oltre il cenno...

Con questo concludo i tyrannosauroidi giurassici... nella prossima puntata vedremo le forme del Cretacico Inferiore.

Bibliografia:

Carpenter, K., Miles, C., and Cloward, K. (2005). "New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming." in Carpenter, K. 2005. The Carnivorous Dinosaurs, Indiana University Press: 23-48.


Carr, T. (2006) Is Guanlong a Tyrannosauroid or a subadult Monolophosaurus? JVP 26(3) Abstracts pp.48.



Xu, X., Clark, J.M., Forster, C. A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C., and Zhao, Q. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature 439: 715–718

A caccia di Gradi in Theropoda

Abstract: The Grades are very subtle, as their use in macro-and mega-evolutionary studies is very misleading and can produce incorrect assumptions on evolutionary mechanisms.

Un Clade è un insieme naturale di specie tutte imparentate, e rappresenta l’insieme COMPLETO di tutti i discendenti di una determinata specie antenata. Data una coppia di specie a caso, A e B, a questa coppia corrisponde una serie molto lunga di antenati comuni, ovvero, di specie che sono antenati sia di A che di B. La specie, che chiameremo X, che nella lista degli antenati comuni di A e B è comparsa per ultima, è detta “il più recente antenato comune di A e B”. In generale, il clade “A + B” sarà l’insieme di TUTTI i discendenti di X.

Un grado è invece un insieme di specie, generalmente imparentate, che condivono tra loro una similitudine dovuta ad un mix di caratteri primitivi e derivati. Se questo insieme di specie presenta anche le caratteristiche citate sopra per un gruppo naturale, allora è anche un clade. Generalmente, tuttavia, un grado è un insieme parafiletico (ovvero formato da specie imparentate, ma che non rispecchia tutti i requisiti di un clade, ad esempio, non comprende tutti i discendenti del presunto più recente antenato comune di quel gruppo).

I gradi sono molto subdoli, in quanto il loro utilizzo in discorsi di macro- e mega- evoluzione è molto fuorviante e può produrre ipotesi inesatte sull’evoluzione e sui suoi meccanismi. Ad esempio, la stima dei tassi di estinzione basata sui gradi (invece che sui cladi) non dà un indicazione reale del fenomeno e può portare a valutazioni distorte delle possibili cause ed effetti.

In Theropoda sono definiti numerosi cladi. Alcuni hanno una diagnosi molto robusta, ad esempio Paraves, Oviraptorosauria, Ornithomimosauria, tuttavia, esiste la possibilità che altri siano solo dei gradi: ciò dipende dal livello di instabilità di quelle parti della filogenesi e dall’analisi utilizzata.

Ad esempio, si discute se i cladi Coelophysidae, Dilophosauridae e Neoceratosauria formino un clade più grande oppure se i tre siano una serie parafiletica di tre distinti parenti di Tetanurae: nel secondo caso, i “ceratosauri” (nel senso di celofisidi, dilofosauridi e neoceratosauri) sono solo un grado di tre cladi di neoteropodi non-tetanuri, e non possono essere raggruppati in contrapposizione a Tetanurae sulla base di una reale affinità evolutiva.

Altro esempio: molto celurosauri basali hanno una morfologia simile tra loro, esemplificata da Compsognathus. Se tutti questi celurosauri formano un clade, allora, la morfologia da “compsognato” rappresenta un gruppo naturale, altrimenti, essa è un grado di Coelurosauria (in questo caso è probabile che la verità stia nel mezzo, ovvero, che alcuni celurosauri sono effettivamente strettamente imparentati con Compsognathus, formando il clade Compsognathidae, mentre altri celurosauri “di grado compsognathide” sono in realtà forme basali di altre linee, in particolare di Tyrannosauroidea).

Obiettivo di una buona analisi filogenetica è quello di determinare i cladi e di “smascherare” i gradi, in modo da darci un fondamento filogenetico robusto e non distorto dell’evoluzione (ovviamente, non siamo ingenui: anche le nostre ricostruzioni filogenetiche sono e restano delle ipotesi, suscettibili di verifica e revisione, ma nondimeno sono prodotte seguendo una metodica rigorosa, quantificabile e controllabile, quasi sempre assente nelle ipotesi evolutive non-cladistiche). Solo allora è possibile elaborare teorie particolari sullo sviluppo di determinati adattamenti e/o morfologie, teorie che rischiano meno di essere la sovrapposizione a priori delle nostre idee sui fossili (le cosiddette “storie proprio così” del vecchio evoluzionismo pre-cladista).

Enantiophoenix - IV parte: la definizione (emendata) di Avisauridae

Abstract: Cau & Arduini (2008) give an emended definition of Avisauridae, as: the most inclusive clade containing Avisaurus archibaldi Brett-Surman & Paul, 1985, but not Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, Gobipteryx minuta Elzanowski, 1974, or Longipteryx chaoyangensis Zhang et al., 2001. Given that the enantiornithine relationships are not well resolved (Sereno et al., 2002), the autors suggest using a definition that explicitly mentions only Avisaurus as a member of the family and, at the same time, excludes the three well-known species of enantiornithines cited above from Avisauridae. The aim of the latter statement is to preserve the mutual exclusiveness of the names Avisauridae, Gobipterygidae, Longipterygidae and Sinornithidae (the latter regarded as a synonym of Cathayornithidae) among the different phylogenetic hypotheses that could be proposed.

Continua la piccola rassegna su Enantiophoenix.

Innanzitutto, ringrazio Jerry Harris per aver citato Enantiophoenix sulla Dinosaur Mailing List! Sono felice che il nome sia stato apprezzato e che le implicazioni accennate siano di interesse.

Questo breve post serve da commento alla filogenesi illustrata nel post precedente.

Se siete un poco ferrati in aviali mesozoici, noterete l'alta risoluzione del clade Enantiornithes: generalmente, questo clade ha una bassa risoluzione (ovvero, pochi nodi sono identificabili, e buona parte dei taxa forma una grossa politomia senza soluzioni più dettagliate). L'unico albero risultato nel mio studio deve pagare la sua alta risoluzione con una bassa robustezza: ciò è inevitabile se si immettono così tanti taxa (una trentina, e molti piuttosto frammentari) e caratteri (quasi duecento).

Piccola nota tassonomica: in questo studio proponiamo una nuova definizione del clade Avisauridae. La prima definizione, proposta da Luis Chiappe nel 1993, era Avisauridae = "il nodo Neuquenornis + Avisaurus". Noi proponiamo di modificare la definizione in Avisauridae = "tutti gli enantiorniti più imparentati con Avisaurus piuttosto che con Longipteryx, Gobipteryx e Sinornis". Ritengo che questa nuova definizione sia più stabile e sia più utile in filogenesi, dato che ancora il nome solo ad Avisaurus e preserva l'eventuale definizione dei cladi Longipterigydae, Gobipterigydae e Sinornithidae dal non "incrociarsi" con quella di Avisauridae.
In base alla prima definizione, Enantiophoenix non sarebbe un avisauridae, bensì sarebbe chiamato "un enantiornite prossimo agli avisauridi", idem Halimornis. Ora, con la nuova definizione Avisauridae è un clade più ampio e, aspetto molto interessante, comprende solamente forme dell'emisfero occidentale. Ovvero, Avisauridae, così ridefinito, e così costituito, risulta un gruppo naturale avente non solo una sua unità morfologica, ma anche paleogeografica...

Le implicazioni di tale risultato sono molto interessanti, ma è prematuro parlarne...

Enantiophoenix- III parte: Filogenesi degli aviali da Cau & Arduini (2008)

Dato che nell'articolo stesso questo grafico (Fig. 5) è ad una risoluzione non molto alta, qui potrete scaricarlo con una risoluzione migliore.

Fig. 5 - Phylogeny within Mesozoic avialans. A) cladogram depicting the phylogenetic position of Enantiophoenix based on the phylogenetic analysis discussed in the text. B) geochronological distribution of the taxa included in the phylogenetic analysis (Chiappe & Dyke, 2002). Black squares denote Asian taxa, grey squares denote non-Asian taxa. C) silhouette reconstruction of an enantiornithine showing the preserved remains of MSNM V3882 discussed in the text. Abbreviations: TIT, Tithonian; BER, Berriasian; VAL, Valanginian; HAU, Hauterivian; BAR, Barremian; APT, Aptian; ALB, Albian; CEN, Cenomanian; TUR, Turonian; CON, Coniacian; SAN, Santonian; CAM, Campanian; MAA, Maastrichtian. Scale bar equals 20 mm.

Fig. 5 - Filogenesi degli aviali mesozoici. A) cladogramma illustrante la posizione filogenetica di Enantiophoenix sulla base dell’analisi filogenetica discussa nel testo. B) distribuzione geocronologica dei taxa inclusi nell’analisi filogenetica (Chiappe & Dyke, 2002). I quadrati neri denotano taxa asiatici, i quadrati grigi denotano taxa non-asiatici. C) sagoma di enantiornite mostrante i resti preservati di MSNM V3882 discussi nel testo. Abbreviazioni: TIT, Titoniano; BER, Berriasiano; VAL, Valanginiano; HAU, Hauteriviano; BAR, Barremiano; APT, Aptiano; ALB, Albiano; CEN, Cenomaniano; TUR, Turoniano; CON, Coniaciano; SAN, Santoniano; CAM, Campaniano; MAA, Maastrichtiano. La scala metrica equivale a 20 mm.