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19 giugno 2021

L'Evoluzione delle Gilde Theropodi e l'Ipotesi dell'Assimilazione della Nicchia dei Tyrannosauridi

 

Mongolia tardo-cretacica (c) M Hallett

In biologia, una gilda è l'insieme delle specie di un medesima fauna che sfruttano risorse ecologiche simili con strategie simili. La teoria ecologica prevede che le popolazioni della medesima gilda tendano a competere tra loro per le risorse, e che questa competizione comporti l'evoluzione della gilda in due direzioni alternative: la differenziazione ecologica delle diverse specie, con conseguente allentamento della competizione, oppure la scomparsa di alcuni dei membri della gilda (per migrazione o estinzione) a causa della competizione. In ambo i casi, il destino della gilda è di "svanire": nel primo caso perché essa viene abbandonata "ecologicamente" da tutte le specie tranne una (che rimane la sola a occupare quella gilda, che quindi si riduce a coincidere con quella specie), nel secondo caso perché i suoi membri tranne il vincitore della competizione, letteralmente, scompaiono.

Holtz (2021) si pone due domande: 1) è possibile identificare delle gilde nelle associazioni fossili a theropodi mesozoici? 2) la struttura delle gilde con tyrannosauridi è simile a quella delle gilde senza quei theropodi?

La prima domanda è squisitamente paleontologica: ammettendo che siano esistite gilde tra le faune a dinosauri, è possibile determinarle nel registro fossilifero?

Se la gilda è l'insieme delle specie di una medesima fauna che sfruttano analoghe risorse ecologiche, abbiamo bisogno di dimostrare che un insieme di specie fossili fossero simpatriche (vivevano nel medesimo ambiente e nel medesimo momento geologico) e che fossero analoghe ecologicamente.

Dimostrare la simpatria nei fossili non è sempre facile. Noi abbiamo la prova che Velociraptor mongoliensis e Protoceratops andrewsi fossero simpatrici perché abbiamo due esemplari di quelle specie fossilizzati letteralmente abbracciati uno all'altro. E visto il modo in cui sono abbracciati, sappiamo anche che erano in competizione per le risorse (lo spazio abitativo? sicuramente per il cibo, se assumiamo che uno dei due era potenziale preda dell'altro). Ma questi sono casi fortunati, molto rari ed estremi. Nella maggioranza dei casi, il massimo delle informazioni che abbiamo ci permettono solo di dire che i resti fossili di due specie sono stati raccolti dalla medesima formazione geologica. Ma questo non significa automaticamente che le specie fossero simpatriche o coesistenti: la durata dei sistemi deposizionali che producono le formazioni geologiche può estendersi per milioni di anni, e pertanto la mera appartenenza alla medesima formazione può indicare solamente che tali specie sono collocabili da qualche parte dentro la durata di deposizione della formazione. E quel "da qualche parte" non significa necessariamente "nel medesimo luogo e tempo". Ad esempio, il fatto che nei livelli cenomaniani del Kem Kem marocchino si rinvengano denti di Carcharodontosaurus e denti di Spinosaurus non implica automaticamente che i due generi di theropodi abbiano vissuto nei medesimi momenti della durata del sistema deposizionale marocchino né che essi abbiano condiviso i medesimi ambienti. In Tunisia abbiamo avuto modo di dimostrare la segregazione ambientale tra diversi tipi di theropode i cui resti sono stati raccolti dalla medesima formazione (Fanti et al. 2014). Inoltre, le evidenti differenze nella dentatura e nella morfologia del cranio tra Carcharodontosauridae e Spinosauridae è già un buon indizio che probabilmente questi taxa non occupassero la medesima nicchia ecologica e quindi non fossero in diretta competizione per le risorse (ovvero, che la loro gilda fosse "rilassata").

Questi esempi mostrano che l'appartenenza alla medesima formazione geologica è probabilmente una condizione necessaria ma non sufficiente per identificare i membri di una medesima gilda.

Holtz (2021) analizza le associazioni faunistiche comprendenti theropodi non-pygostiliani del Giurassico e del Cretacico e fa un censimento dei taxa presenti dividendoli in classi dimensionali definite dalla dimensione massima degli esemplari raccolti in quelle formazioni. L'uso delle classi dimensionali è un buon criterio per segregare ecologicamente le specie, dato che animali di taglia differente tendono a concentrarsi su differenti tipi di preda. Si tratta ovviamente di una semplificazione, ma che ha il pregio di ridurre il numero dei fattori da analizzare per determinare le varie gilde fossili. L'ipotesi di partenza è che ogni formazione possa essere considerata una potenziale gilda di theropodi, e che la distribuzione delle dimensioni corporee nelle varie gilde ci dia indicazioni sui rapporti ecologici dentro le varie gilde.

L'analisi di Holtz (2021) si concentra soprattutto sulle eventuali differenze tra le gilde con tyrannosauridi (ovvero, i tyrannosauroidi giganti arctometatarsaliani dell'Asiamerica) rispetto alle altri gilde (senza tyrannosauridi ma potenzialmente fornite di altri tyrannosauroidi, privi di arctometatarso), dato che è noto da tempo che le gilde con Tyrannosauridae paiono anomale nel non contenere altri taxa giganti (a differenza di altre gilde in cui coesistono più specie di theropodi giganti). 

Il risultato delle analisi mostra che, statisticamente, le gilde con Tyrannosauridae hanno una distribuzione delle classi dimensionali differente dalle gilde senza Tyrannosauridae: nelle prime c'è una maggiore carenza di classi dimensionali rappresentate. Ovvero, nelle gilde con Tyrannosauridae alcune classi dimensionali (in particolare, quelle intermedie) sono meno rappresentate rispetto a quello che avviene nelle altre gilde. L'analisi delle faune a dinosauri (non solo i theropodi) non mostra differenze nel numero di specie in relazione al tipo di gilde theropodiane, con una interessante eccezione: le faune prive di sauropodi tendono ad essere significativamente differenti dalle faune con sauropodi, e tale differenza collima bene con la differenza tra gilde con Tyrannosauridae rispetto alle gilde senza Tyrannosauridae. Riassumendo, l'analisi delle faune e delle gilde mostra due pattern distinti: da un lato abbiamo faune con sauropodi e gilde senza tyrannosauridi, dall'altro abbiamo faune senza sauropodi e gilde con tyrannosauridi. Ovviamente, non si tratta di due gruppi netti e inviolabili (ad esempio, esistono faune con sauropodi e tyrannosauridi, così come esistono faune senza sauropodi e senza tyrannosauridi), ma sono comunque le due "associazioni" che si differenziano in modo più netto tra loro in termini di diversità sia faunistica che a livello di gilda.

Come spiegare la differenza di diversità tra le gilde con tyrannosauridi rispetto a quelle senza tyrannosauridi? Holtz (2021) propone l'ipotesi della "assimilazione della nicchia" ad opera dei tyrannosauridi. In base a questa ipotesi, la presenza dei grandi tyrannosauridi impedirebbe la presenza di specie theropodi con forme adulte di dimensione intermedia poiché tali classi dimensionali sarebbero occupate ecologicamente dai giovani e dai subadulti dei tyrannosauridi stessi. In pratica, i Tyrannosauridae monopolizzarebbero le nicchie ecologiche che nelle altre associazioni faunistiche sono occupate da altri theropodi di taglia media e grande.

Per sostenere questa ipotesi occorre capire perché altri theropodi giganti non mostrano la medesima tendenza. Perché, ad esempio, non osserviamo la stessa distribuzione delle dimensioni corporee e nella diversità delle specie di theropodi nelle gilde con i Carcharodontosauridae giganti, che in teoria potrebbero svolgere la medesima funzione "assimilatrice" dei tyrannosauridi?

Una possibile spiegazione è che il processo di assimilazione ecologica richiede una marcata differenza ecologica tra giovane e adulto, non soltanto una differenza dimensionale. Solo nei casi in cui l'adulto è nettamente differente ecologicamente dal giovane è possibile per le diverse classi di età della medesima specie "svolgere" i ruoli di specie differenti, e quindi spingere per una assimilazione delle nicchie dentro la singola specie. Effettivamente, noi sappiamo che i giovani tyrannosauridi erano molto differenti dagli adulti, non si limitavano ad essere una versione ridotta ed immatura dei secondi. Il caso di "Nanotyrannus" è effettivamente la conseguenza del non aver immediatamente riconosciuto in quell'esemplare un giovane Tyrannosaurus, proprio per le sue indiscutibili differenze anatomiche. In questo caso, i giovani tyrannosauridi sono nettamente più agili e cursori degli adulti, hanno musi più affusolati e dentatura più compressa e seghettata, mentre gli adulti sono graviportali, con muso e dentatura adatti a spezzare le ossa. Non ci sono dubbi che le due classi di età avessero ruoli ecologici nettamente distinti.

Possiamo dire altrettanto per gli altri theropodi giganti?

Se dimostrassimo che il grado di differenza anatomica tra giovani ed adulti degli altri taxa non fosse paragonabile a quello noto tra i giovani e gli adulti tyrannosauridi, avremmo un valido argomento per sospettare che solamente i Tyrannosauridae potevano condizionare la composizione delle loro gilde in modi non realizzabili dagli altri theropodi giganti.

Attualmente, non disponiamo di molti dati sulla morfologia dei giovani delle specie di theropodi giganti non-tyrannosauridi, tuttavia, già dall'anatomia degli adulti di queste forme, è plausibile sospettare che in questi taxa i giovani non avessero una eco-morfologia eccessivamente differente rispetto a quella adulta perlomeno non come si osserva nei tyrannosauridi. I carcharodontosauridi adulti non hanno né la dentatura incrassata né il piede arctometatarsale dei tyrannosauridi, quindi è molto probabile che anche i loro giovani fossero privi di tali caratteristiche. Pertanto, due dei fattori chiave che distinguono i giovani tyrannosauridi dagli adulti erano probabilmente assenti nei Carcharodontosauridae e in altri grandi theropodi. E ciò va contro l'idea che in questi taxa ci fosse una marcata differenza ecologica tra i diversi stadi di crescita.

Pertanto, è plausibile che le significative differenze anatomiche tra giovani e adulti dei Tyrannosauridae (differenze assenti negli altri grandi theropodi) abbiano portato ad una assimilazione delle nicchie nelle gilde in cui questi theropodi occupavano i ruoli apicali, e che questo abbia prodotto una riduzione della diversità delle specie di theropodi presenti, a vantaggio dei tyrannosauridi.

Ringrazio Tom Holtz per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.


14 commenti:

  1. Una domanda che ho posto anche ad Holtz, avendo più teropodi (rispetto alle faune dominate da tirannosauridi) negli stadi di crescita intermedi non osserveremmo una marcata competizione intraspecifica ed interspecifica (tra specie con taglie comparabili e tra immaturi ed adulti legati alle stesse prede data la simile ecomorfologia) è possibile che la diversità delle faune a sauropodi potesse sostenere più predatori rispetto alla diversità delle faune ad ornitischi nordamericane e asiatiche? (penso alla Morrison fm in particolare)
    Sto pensando che nel caso in cui si possa quantificare un'ipotesi simile potrebbe portare a qualche supporto per delle conclusioni etologiche sui metodi di predazione.
    Marcello

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    1. Penso che il numero delle specie di dinosauri in una fauna sicuramente incida sul numero dei predatori e quindi anche sul numero di nicchie disponibili. Non bisogna dimenticare che un giovane theropode è anche una potenziale preda per un altro theropode. Quindi, l'assimilazione delle nicchie riduce anche il numero di prede potenziali per permettere agli altri theropodi di avere una nicchia propria.

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  2. @Marcello: I actually did run the sauropod-present faunas vs. non-sauropod faunas as the third analysis in the paper. (Non-sauropod faunas include most of the tyrant-faunas, but not quite all: the Nemegt of Mongolia and some of the southwestern U.S. assemblages have titanosaurs). I found that there was a statistically significant reduction in middle-sized predators in the non-sauropod faunas, but with somewhat lower support than for tyrant- vs. non-tyrant comparisons.

    It remains uncertain if a) the sauropods were lost regionally first (and the carcharodontosaurids with them) due to some unknown environmental shift in Asiameric, allowing tyrannosaurids to grow to the apex predators, or b) if the tyrannosaurids wiped out the native sauropods and their carcharodontosaurid competition. As "romantic" as the second idea is (and that is what many of the news media reports said), I suspect that "a" will be found to be the actual case.

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    1. I used an artwork of Nemegtian sauropods as image of this post to remark something of your paper which was not addressed by most of the news media ;-)

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  3. Mi chiedevo quale fosse la differenza tra i gli stadi ontogenetici di Tyrannosaurus ( in cui abbiamo giovani più gracili, snelli, con zampe allungate e dentatura ristretta) e quelli di Allosaurus, di cui abbiamo diversi scheletri ormai. Anche nei giovani Allosauri ci troviamo di fronte a corpi più snelli e gracili e a zampe più lunghe, per poi divenire proporzionalmente più massicci da adulti. Quindi come mai i tirannosauridi sarebbero dei candidati migliori rispetto ad altri teropodi (anche non giganti) nell'assimilazione delle nicchie? Inoltre come mai la dentatura dei giovani tirannosauri viene considerata un elemento fondamentale per confermare la segregazione ecologica? Anche se i giovani avessero avuto denti adatti a spezzare le ossa fin da subito, avrebbero dovuto ugualmente rivolgersi a prede molto piccole, data la loro taglia. Non è che un giovane tyrannosaurus si sarebbe messo ad attaccare un adulto di Triceratops. Quindi, se il limite della taglia giovanile ( a prescindere dal tipo di dentatura e dalla forza del morso) ti costringe ad attaccare solo piccole prede, e a poter cambiare solo gradualmente la taglia delle prede con la crescita, cosa rende i tirannosauri così diversi da tanti altri teropodi?

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    1. Temo che tu ti confonda, e non abbia colto il senso dell'ipotesi di Holtz. Ad oggi non esistono esemplari molto giovani di Allosaurus, e sicuramente non completi come i giovani Tyrannosaurus. I pochi resti a disposizione però mostrano che essi non erano diversi dagli adulti nella dentatura e nella forma del piede come lo sono i giovani di Tyrannosaurus. Ovvero, in Allosaurus non c'è lo stesso grado marcato di differenza ecologica tra giovani e adulti. E senza differenziazione ecologica, i due stadi di crescita non possono "agire" come se fossero specie distinte, e se non possono agire come specie distinte, Allosaurus non può assimilare alcuna nicchia "altrui". Sospetto che Allosaurus adulto cacciasse sauropodi di ogni età, mentre i giovani cacciavano sauropodi giovani. Ovvero, i due stadi di crescita si nutrivano delle medesime specie, solo che l'adulto predava un rande di dimensioni maggiore rispetto al giovane. Tyrannosaurus invece aveva due distinti tipi di preda a seconda dell'età di crescita, prede di specie diverse a seconda dell'età: grandi dinosauri graviportali per l'adulto e specie cursorie e leggere per i giovani.

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    2. A complete juvenile Allosaur hindlimb has been recovered, it seems to be built for running in a way the adults were not. Overall relatively longer legs and relatively longer below the knee then above the knee. It may have used more of a chase hunting strategy versus ambush. ( Foster, John R.; Chure, Daniel J. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 119–122)
      The thigh bone became thicker and wider during growth, and the cross-section less circular, as muscle attachments shifted, muscles became shorter, and the growth of the leg slowed. These changes imply that juvenile legs has less predictable stresses compared with adults, which would have moved with more regular forward progression.(Loewen, Mark A. (2002). "Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3, Suppl): 80A.)
      While the Allosaur skull bones appeared to have grown isometrically, increasing in size without changing proportion. (Carpenter, Kenneth (2010). "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA". Paleontological Research. 14 (4): 250–259.)

      Makes sense to me because young sauropods were probably a lot faster then adults.

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    3. Negative allometry in hindlimb is widespread in all large theropods, so it is expected that young allosaurs are relatively more cursorial than adults. What matters for Holtz's scenario is that in Allosaurus is that such allometry is not as dramatic as in tyrannosaurids. A young allosaur is no way an "ornithomimid-like" cursorial like a young tyrannosaurid.

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    4. Ok credo di aver capito meglio perchè, a causa dell'arto-metatarso e l'essere più cursori da giovani, i tyrannosauri potessero ricoprire ruoli tipici di altri predatori. Tuttavia non riesco a capire il riferimento alle prede: se un giovane tyrannosaurus cursore poteva anche attaccare una preda veloce come un ornithomimo, per poi dedicarsi ai grandi adrosauridi e ceratopsidi da adulto, perchè un giovane Allosaurus non sarebbe stato capace di cacciare dryosauridi e camptosauridi per poi rivolgersi a sauropodi e stegosauridi da adulto? Quali caratteristiche anatomiche glielo impedirebbero, a cominciare dall'arto posteriore?

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    5. Nulla lo impedirebbe. Ma non è quello il punto, perché in tal caso anche gli altri predatori della medesima gilda sono legittimati a fare lo stesso, e saremmo quindi punto e a capo. Stai guardando la questione dal punto di vista sbagliato: l'assimilazione richiede differenziazione DENTRO la specie, a livello di stadi di crescita, non tra specie del medesimo ecosistema. Allosaurus non cambia quanto Tyrannosaurus, e difatti il primo non assimila nicchie, il secondo sì.

      PS: scrivi 100 volte alla lavagna "arctometatarso". Non esiste "arto-metatarso"...

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  4. Scusi dottore Cau, ma dal post mi è sembrato di evincere che la condizione arctometatarsale nel piede di Tyrannosaurus adulto si riduca, ho capito bene?

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    1. L'arctometatarso è un adattamento che rende il piede più affusolato e allungato. Al tempo stesso, in tutti gli animali terrestri le ossa tendono ad essere meno affusolate e allungate se si supera una certa dimensione corporea. Dalla somma dei due compromessi, con la crescita di un tyrannosauride il suo piede resta sì arctometatarsale ma deve anche essere necessariamente più robusto e quindi meno affusolato.

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  5. Ho letto su wikipedia del Moa (uccello gigante neozelandese ormai estinto), la cosa che mi ha colpito, oltre alla mancanza completa delle ali, è il fatto che per un certo periodo individui maschi e individui femmine, per il significativo dimorfismo sessuale, vennero considerati specie differenti.

    Vi sono casi anche tra i dinosauri? Ossia casi in cui il dimorfismo sessuale abbia portato i paleontologi a considerare maschi e femmine due specie diverse o casi in cui c'è un dubbio di questo tipo?

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    1. Il dimorfismo sessuale nei dinosauri mesozoici è un tema dibattuto, perché molti presunti casi di dimorfismo non hanno una robusta base statistica. Esemplari che in passato erano stati considerati femmine di una specie con dimorfismo oggi sono interpretati come subadulti. In ogni caso, non mi risultano casi di specie distinte che poi sono state riconsiderate come sessi differenti della stessa specie.

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