L'ultimo drago

La Rivoluzione Piumata non sarà completata fintanto che non avremo ucciso l'ultimo drago. Allora, scomparsi i draghi, ed estinta l'ultima generazione di cacciatori di draghi, inizieremo veramente a vedere gli uccelli come dinosauri, ed i dinosauri come animali.

Cover Girl and Miss APPI July 2016, Machimosaurus rex

In questi giorni, è pubblicato il secondo numero del 2016 del APPI News, il bollettino della Associazione Paleontologica APPI. In questo numero, ampio spazio a Machimosaurus rex, con un articolo scritto dal vostro paleo-blogger di fiducia, comprese foto in esclusiva dello scavo.

Vi ricordo che APPI News è inviato direttamente ed in esclusiva ai soci dell'Associazione APPI. Un motivo ulteriore, quindi, per diventare membri di questa piccola grande comunità di paleo-appassionati. Per ogni ulteriori informazioni, vi rimando al sito APPI.

Murusraptor

Ricostruzione dell'olotipo di Murusraptor barrosaensis (da Coria e Currie 2016).

Dopo un inizio alquanto moscio, questo 2016 si sta rivelando prolifico per i theropodi mesozoici. E l'aspetto positivo è che la prolificità è tra i non-maniraptori. Coria e Currie (2016) descrivono i resti parziali di un theropode di taglia media dalla prima parte del Cretacico Superiore della Patagonia, ed istituiscono Murusraptor barrosaensis. L'olotipo ed unico esemplare di Murusraptor comprende, in particolare, la parte posteriore del cranio in eccellente stato di preservazione (lacrimale, prefrontale, postorbitale, pterigoide, frontoparietale e neurocranio appaiono quasi intatti, ad eccezione di alcune patologie su un lato del cranio), alcuni archi neurali, il cinto pelvico parziale (tra cui l'intero ileo), ed una tibia completa.

La forma affusolata dello pterigoide e del ramo anteriore del lacrimale indicano che la parte preorbitale del cranio – andata perduta – era piuttosto allungata, come in Megaraptor e Australovenator. Il postorbitale è più ampio del lacrimale, come nei tyrannosaurodi, ed è molto simile a quello di Aerosteon e Orkoraptor. Il frontale ricorda Megaraptor per presentare uno “scalino” tra il tetto e il ramo nasale. Il prefrontale è ridotto e articola con la faccetta anteriore del frontale. Il frontale presenta ampie fosse sopratemporali ed una bassa cresta sagittale. Il neurocranio è ampiamente pneumatizzato. Il quadrato è praticamente identico a quello di Aerosteon. La finestra mandibolare è molto ampia. Il processo retroarticolare è molto corto, come ne tyrannosaurodi. La pneumatizzazione è estesa alle coste dorsali, e raggiunge gli archi neurali caudali, i quali presentano una marcata laminazione ventrale della costa, come in Megaraptor e Orkoraptor. Un frammento di ungueale della mano risulta compresso trasversalmente. L'ileo è pneumatizzato, come in Aerosteon. Il calcagno è molto compresso, come nei coelurosauri.

Nelle caratteristiche generali, quindi, Murusraptor è senza ambiguità riferibile a Megaraptoridae, e rappresenta il primo membro di questo clade noto per l'intera regione posteriore del cranio. Sebbene Coria e Currie (2016) non si sbilancino nella collocazione di Megaraptora in Tetanurae, testando sia l'ipotesi allosauroide che quella tyrannosauroide, i nuovi dati portati da Murusraptor aggiungono più sostegno alla seconda ipotesi rispetto alla prima. Nondimeno, come ormai è prassi tra i theropodi, l'omoplasia è pervasiva, e Murusraptor presenta simultaneamente sia caratteri che confermano sia che smentiscono entrambe le collocazioni in Tyrannosauroidea o in Carcharodontosauria.

Forse, Megaraptora non va collocato in nessuno di questi due cladi?

Bibliografia:

Coria RA, Currie PJ (2016) A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. PLoS ONE 11(7): e0157973. doi: 10.1371/journal.pone.0157973

Epistemologia, statistica morfometrica ed icnologia di un presunto ornithomimosauro laziale

Romano e Citton (2016) analizzano morfometricamente delle impronte fossili di theropode dal Cretacico Inferiore del Lazio, precedentemete descritta da Citton et al. (2015) e concludono che esse possano essere riferite ad un ornithomimosauro. Sebbene l'idea di ornithomimosauri in Italia di per sé non è impossibile, dopo aver letto l'articolo di Romano e Citton (2015) devo concludere che la loro analisi di quelle impronte non porta alcun sostegno a tale ipotesi.

Per chiarire i motivi del mio scetticismo, è necessario che spieghi la metodologia usata da Romano e Citton (2016), cercando di non renderla troppo tecnicistica me nemmeno troppo semplicistica.
Le impronte in questione sono le tracce di metatarsi e falangi del piede di un animale tridattilo, molto probabilmente un theropode. L'impronta non mostra traccia del primo dito del piede, ma tale assenza può essere preservazionale. In ogni caso, ai fini della attribuzione ad Ornithomimosauria, la eventuale presenza del primo dito del piede non sarebbe un problema, dato che gli ornithomimosauri non-ornithomimidi (ad esempio, Garudimimus) conservano il primo dito del piede. In ogni caso, l'analisi si è concentrata sul metatarso e sulle dita II-III-IV.
Gli autori misurano l'impronta del metatarso e delle tre dita e stimano da queste le lunghezze delle ossa del piede. Questa misurazione è problematica, dato che le dimensioni di un'impronta sicuramente sovrastimano quelle delle ossa del piede che ha generato tale impronta, per la ovvia ragione che un piede è formato anche da cartilagini e tessuto connettivo, ed un'impronta in un substrato è una deformazione plastica di tale piede. Ma anche ammettendo di avere un margine di errore ridotto tra lunghezza dell'impronta e lunghezza delle pre-esistenti (e ormai perdute) ossa del piede, possiamo usare tali misure per ricavare un'attribuzione tassonomica dell'autore?
Come spiego sotto, la risposta è negativa.
Gli autori prendono 4 misure dall'impronta, e le riferiscono alle sequenti parti dello scheletro: metatarso, secondo, terzo e quarto dito. Nello specifico, Romano e Citton (2016), riferiscono il limite posteriore dell'impronta come “the area of articulation between the metatarsus and distal tarsal”. Tuttavia, i theropodi, come tutti i dinosauromorfi, hanno un contatto rigido tra metatarso e tarsali distali, mentre l'articolazione è a livello della troclea tra i tarsali prossimali (astragalo e calcagno) ed i tarsali prossimali. Questa differenza può sembrare un dettaglio cavilloso, ma non lo è se si vuole prendere una misura il più accuratamente precisa ai fini di un'analisi morfometrica, dato che assumere che quella impronta (formata da metatarso + tarsali distali) sia invece – come scrivono gli autori – la misura del solo metatarso implica automaticamente sovrastimare la lunghezza del metatarso. L'impronta in questione è quindi del tarsometatarso, non del solo metatarso. Pertanto, a rigore, essa dovrebbe essere confrontata solamente con altri tarsometatarsi e non con i soli metatarsi. Altrimenti, ripeto, si rischierà di sovrastimare tale metatarso, quindi attribuendogli una natura più allungata di quella che veramente è. 

Un problema fondamentale che risulta nell'articolo è, però, relativo alla ripetibilità delle loro misure. Gli autori sono consapevoli della soggettività di tali misure e propongono due possibili ricostruzioni del metatarso autore dell'impronta analizzata: una prima versione (Type 1) con il quarto metatarsale lungo quanto il terzo, ed una seconda (Type 2) in cui il quarto metatarsale è lungo quanto il secondo. Sebbene esista una certa variabilità nei metatarsi dei theropodi, queste due opzioni possono essere considerate come gli estremi ipotetici del possibile range di variabilità al cui interno collocare l'autore dell'impronta. Pertanto, tralasciando il problema della sovrastima del metatarso, la lunghezza del tarsometatarso e del terzo dito ottenute dagli autori sono ripetibili in base ai landmark dell'impronta proposti nello studio. Ovviamente, questa misure assumono che l'impronta sia una fedele misurazione della lunghezza prossimodistale delle parti impresse. Ciò, però, avverrebbe solamente nei casi in cui il piede viene impresso nel substrato con il proprio asse prossimodistale parallelo alla superficie del terreno, e che tale impronta fossile sia poi esposta in superficie su un piano erosivo parallelo alla superficie originaria. Tutte queste ipotesi sono, purtroppo, inverificabili (e forse eccessivamente semplicistiche).

Purtroppo, inoltre, non è chiaro dall'articolo in che modo gli autori ottengano la misura della lunghezza del secondo dito. Di conseguenza, come ricavare la lunghezza del quarto dito nel Type 2 è altrettanto poco chiaro.

Anche ammettendo di poter ripetere le misure delle parti del piede nell'impronta, è il metodo analitico – e l'interpretazione del risultato – che sono a mio avviso i punti meno condivisibili dello studio.

Gli autori ricavano le misure del metatarso e delle dita II-III-IV di 37 theropodi le cui ossa del piede sono illustrate in letteratura. Già questo, di per sé, è epistemologicamente discutibile, dato che presume di poter confrontare misure di ossa con misure di impronte, assumendo che siano “isomorfe” sul piano logico. Senza arrivare alla metafora delle mele e delle pere, e limitandomi a rimarcare quanto scritto sopra, è difficile che una impronta di un piede in un substrato sia una cristallina documentazione delle dimensioni di elementi ossei. In che modo, quindi, l'errore di misurazione e interpretazione dell'impronta incide sulla sua correlazione con le misure prese sulle ossa vere? Non è chiaro.

Inoltre, anche le misure ossee sono soggette ad una serie di errori la cui incidenza sull'analisi è poco chiara. Ad esempio, per alcune misure gli autori sono costretti a ricorrere a stime, alcune delle quali non corrette in base a ciò che conosciamo di quei taxa. Ad esempio, gli autori stimano il secondo ungueale del piede di Sinornithosaurus – del quale scrivono di non avere misure dirette – nel modo seguente: “The ungual phalanx in digit II of Sinornithosaurus millenii was reconstructed using the average dimensions of the ungual phalanges of digits III and IV in Xu, Wang & Wu (1999, fig. 4, p. 265)”. Tale approccio per “interpolazione” su Sinornithosaurus è errato: questo taxon è un Dromaeosauridae, e nei dromaeosauridi il secondo ungueale del piede è molto più grande della misura media degli ungueali del terzo e quarto dito. Infatti, la misura delle dimensioni iperfrofiche del secondo ungueale del piede di Sinornithosaurus è confermata dalla TAC riportata da Xu e Wang (2002). Pertanto, la stima della lunghezza del secondo dito del piede di Sinornithosaurus in Romano e Citton (2016) sottostima in modo significativo la misura reale in quel theropode. Quanti altri taxa sono suscettibili di errori di misurazione? Quanto questi errori incidono sull'interpretazione delle stime tratte dalle impronte? Pare il classico caso di propagazione dell'errore oltre il limite di significatività dell'analisi.

Un aspetto molto problematico di questa propagazione dell'errore nell'analisi, che sarà chiaro in seguito, è dato dalle misure del secondo dito del piede in due taxa, Daspletosaurus e Sinovenator: in ambo i taxa il secondo dito è poco conservato, e gli autori devono quindi includere nelle loro analisi questi due taxa con indicato “?” nel valore del secondo dito. Tenete a mente questi due taxa quando illustrerò i risultati dell'analisi.

Una volta ricavate le misure per tutti i 37 theropodi, assieme alle due versioni del piede laziale (Type 1 e Type 2), gli autori utilizzano una Analisi delle Componenti Principali (PCA) dei quattro parametri per stabilire a quali taxa l'impronta italiana sia più simile morfometricamente.

Per chi non è pratico di PCA, questa analisi parte dalle 4 misure raccolte e le elabora per ricavare altri 4 valori, ognuno dei quali ottenuto da una combinazione delle 4 misure iniziali. Ognuno di questi nuovi valori è una Componente, ed il contributo dato da ognuna della misure iniziali per ciascun componente è chiamato Loading. In generale, ogni componente descrive in modo differente la varianza tra le misure iniziali, così che usando le 2 componenti “più importanti” si può avere un grafico bidimensionale che includa in sé informazioni tratte da tutte e 4 le misure iniziali.

Vediamo cosa risulta da queste 4 misure dei piedi di 37 (+2 stime) theropodi.

La PCA illustrata nell'articolo mostra che la prima componente (P1) contribuisce per il 97.2% della varianza nel campione. Ovvero, incide tantissimo: praticamente da sola essa descrive il campione. Se guardiamo i loadings di quella componente, vediamo che le 4 misure originarie contribuiscono tutte praticamente allo stesso modo (tra 0.497 e 0.502). Ciò significa che le 4 misure sono prese in ugual modo nel formare la P1, e siccome essa rappresenta il 97.2% della varianza nel campione, dobbiamo dedurre che la quasi totalità dell'informazione ricavabile dalle misura proviene in pari importanza da tutte e quattro le misurazioni. Ciò deve far nascere il sospetto che la P1 sarà quindi una mera espressione del valore numerico dato dalle dimensioni misurate nel campione. Ciò è confermato dal grafico avente la P1 come asse x. Gli stessi autori lo notano: l'asse x, espressione della P1, a sua volta mera espressione delle misure prese sulle ossa, è solamente una distribuzione delle specie campionate in base alle loro dimensioni corporee: all'estrema sinistra abbiamo i theropodi più piccoli (Avialae), all'estrema destra i giganti (Tyrannosaurus). Le due stime ricavate dall'impronta italiana si collocano, ovviamente, nella zona dei taxa di dimensioni medie. Pertanto, l'asse x della PCA, che rappresenta il 97.2% della varianza nel campione, dice solamente una cosa ovvia: l'esemplare è un theropode di medie dimensioni.

E l'asse y, ovvero, la P2? La P2 rappresenta solamente l'1.45% della varianza nel campione. I loadings dicono che questa P2 è “ricavata” in misura inversa dalla lunghezza del metatarso e direttamente dalle lunghezza del secondo dito. In pratica, quindi, le specie con metatarsi corti e secondo dito lungo avranno valori alti nell'asse y, e, viceversa, specie con metatarsi lunghi e secondo dito corto avranno valori y bassi. Tuttavia, siccome questa P2 incide solo per meno del 2% della varianza nel campione, la sua importanza è relativamente marginale. Inoltre, se guardiamo la distribuzione delle specie lungo l'asse y della PCA, appare una preoccupante anomalia: il valore massimo sull'asse y appartiene a Sinovenator, ed il minimo a Daspletosaurus: le due specie menzionate prima che erano prive di valore per il secondo dito (quello che incide in modo più importante nei loading della P2)! Ovvero, i valori estremi nella distribuzione della P2 sono quelli dei due taxa privi della misura che genera il principale loading per quella componente! Il che significa che essi sono stati collocati dal programma in quei punti in qualche modo viziato dall'assenza di informazioni relative al secondo dito. Ciò, sommato alla bassa incienza della P2 nella varianza, implica che la distribuzione delle specie lungo l'asse y della PCA sia veramente molto poco significativa, se non quasi del tutto casuale.

Il grafico avente la P1 e la P2 come assi cartesiani pertanto distribuisce le specie in base alla dimensione corporea, lungo l'asse x, ed in base ad un valore poco significativo legato anche esso alle dimensioni corporee, lungo l'asse y. Non stupisce che l'impronta laziale, fin dalla sua scoperta riferita ad un taxon di medie dimensioni, si collochi quindi nella zona delle specie di medie dimensioni. Racchiudendo le 37 specie incluse in gruppi tassonomici, l'orma laziale rientra al limite nel trapezoide includente gli ornithomimosauri. Ciò ha una significatività? Sebbene le due alternative ricostruzioni siano appena dentro l'area di distribuzione degli Ornithomimosauria, ciò non è assolutamente di rilevanza tassonomica, dato che l'area di distribuzione di Ornithomimosauria, avendo anche il gigante Deinocheirus al suo interno, si sovrappone nella sua zona sinistra praticamente a tutti i theropodi di taglia media. Inoltre, l'assenza nel campione di cladi di taglia media come Bahariasauridae e Megaraptora, e l'assenza di forme immature di specie di grande dimensione (i Tyrannosauridae immaturi hanno metatarsi indistinguibili dagli ornithomimidi!) rende quel grafico poco significativo nel definire eventuali confini morfometrici tra i theropodi di taglia media: gli ornithomimosauri sono i soli theropodi di taglia media rappresentati in modo significativo nel campione, quindi non stupisce che l'orma laziale risulti nel solo clade di taglia media incluso nell'analisi. Ma cosa accadrebbe ad includere altri taxa di dimensioni medie? Sospetto che le orme laziali risulterebbero interne anche ad altri cladi.

Concludendo, l'analisi dice solamente che l'impronta laziale appartiene ad un theropode di taglia media. Ma questo, e non me ne vogliano male gli autori, era già noto quando l'impronta fu descritta nel 2015 senza ricorrere ad una PCA di 4 misure di ossa del piede: anche solo limitandomi al parametro più robusto, la P1, è evidente che quando il 97.2% della varianza in un campione è la mera dimensione lineare degli oggetti del campione, non è possibile estrarre alcuna informazione tassonomica dal medesimo.
Tutto questo post non deve essere letto come una critica personale agli autori. Tutt'altro, è un esempio di come la scienza sia proprio questo: produzione di ipotesi descritte nel dettaglio proprio perché siano testate da altri ricercatori. Infatti, la scienza non è tale nel produrre ipotesi inossidabili e inviolabili, ma piuttosto nel produrre ipotesi falsificabili. Romano e Citton (2015) hanno proposto un metodo per dedurre informazioni tassonomiche da misure morfometriche di impronte. La loro ipotesi tuttavia non è supportata dalla loro analisi. E perché lo dico? Perché è il loro stesso articolo che ce lo dimostra! Ed è così che dovrebbe essere nella scienza. Avendo descritto nel dettaglio il loro metodo e risultati, infatti, lo hanno reso testabile e analizzabile criticamente. Il risultato dell'analisi critica della metodologia usata fa Romano e Citton (2015) ci dice che non ci sono motivi validi per ritenere quell'impronta riferibile ad Ornithomimosauria. Mi spiace per l'ornithomimosauro italiano (e per la bella ricostruzione di Davide Bonadonna) ma esso non esiste, o perlomeno non è deducibile da quell'impronta, proprio per i motivi che ho descritto sopra, motivi che ognuno può ricavare dall'articolo di Romano e Citton (2016). Ovvero, l'ipotesi di Romano e Citton (2016) proprio perché è falsificata dal suo interno, quindi è falsificabile, risulta scientifica (sebbene non corretta).

Bibliografia:
Citton P. et al. (2015). Elongated theropod tracks from the Cretaceous Apenninic Carbonate Platform of southern Latium (central Italy). Palaeontologia Electronica 18.3.49a, 1–12.
M. Romano and P. Citton (2016) Crouching theropod at the seaside. Matching footprints with metatarsal impressions and theropod autopods: a morphometric approach. Geological Magazine (advance online publication) DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756816000546

Nuovi resti di Aoniraptor? Ehm... benvenuto, Gualicho!

Nel recente post in cui ho parlato di Taurovenator e Aoniraptor (Motta et al. 2016), entrambi basati su resti frammentari dalla formazione Huincul, accennai ad un altro esemplare proveniente dalla medesima formazione, menzionato brevemente in un abstract alcuni anni fa. L'esemplare, noto con il nome informale di “Nototyrannus”, era descritto come molto simile a Deltadromeus e caratterizzato da una mano didattila, vagamente simile a quella dei tyrannosauridi. Dato che Deltadromeus è probabilmente un Bahariasauridae, e che al medesimo clade è riferibile Aoniraptor, nasce il sospetto che questo “Nototyrannus” sia un altro esemplare di Aoniraptor. L'esemplare in questione è stato pubblicato oggi (Apesteguia et al. 2016), e riferito ad un nuovo taxon, Gualicho shinyae.

Elementi noti nell'olotipo di Gualicho shinyae. La silhouette assume che esso sia morfologicamente simile ad altri tetanuri basali. Modificato da Apesteguia et al. 2016.

I resti di Gualicho comprendono alcuni centri dorsali posteriori (ma, potrebbero essere delle caudali), alcune caudali intermedie, buona parte del cinto pettorale e dell'arto anteriore quasi completo, la parte distale dei pubi e parte dell'arto posteriore. Nelle parti confrontabili, Gualicho è molto simile a Deltadromeus. La scapola, il coracoide e l'omero, così come il femore, condividono numerosi caratteri derivati. Le caudali intermedie condividono la forma delle spine neurali allungata presente nei bahariasauridi e alcuni cladi di coelurosauri. La mano è inattesa nella sua morfologia, specialmente se si considera che Deltadromeus è stato collocato in Ceratosauria negli ultimi 10 anni. I carpali sono ossificati, carattere apparentemente perduto in Ceratosauria (sebbene, va sottolineato, questo carpale sia articolato con la parte distale dell'ulna, quindi potrebbe essere un ulnare, piuttosto che un carpale distale). I metacarpali I e II sono fusi prossimalmente. Il primo metacarpale è molto robusto e privo di espansione prossimale. Il terzo metacarpale è molto gracile e probabilmente non portava falangi, rendendo la mano didattila. Il primo e secondo dito portano dita non atrofizzate e ungueali ben sviluppati. Come in alcuni coelurosauri, il processo flessorio degli ungueali è posto distalmente. La tibia non mostra caratteri da ceratosauro bensì è riferibile ai tetanuri, mentre la fibula ricorda Deltadromeus. Il terzo metatarsale ha un'espansione prossimoventrale (antarctometatarso) come nei neotheropodi non-tetanuri.

In breve, Gualicho mostra un intrigante mix di caratteri da ceratosauro e da tetanuro, ovvero, è l'ennesima conferma della elevata omoplasia tra i theropodi. Non sorprende che le analisi di Apesteguia et al. (2016), focalizzate sui tetanuri, non risolvano in modo univoco la sua posizione in Theropoda, a parte ritrovarlo sempre come sister taxon di Deltadromeus. Siccome le matrici usate in quello studio campionano relativamente poco tra i non-tetanuri, io non considero il loro risultato una dimostrazione definitiva che Gualicho e Deltadromeus non siano dei Ceratosauria basali.

Prima di accennare alla posizione risultata con Megamatrice, un commento su Aoniraptor. Come Gualicho, esso proviene dalla Formazione Huincul, e come Gualicho risulta affine a Deltadromeus. I due taxa sono confrontabili solamente nelle caudali intermedie. Inoltre, se i centri dorsali posteriori di Gualicho sono effettivamente tali (e non siano interpretabili come delle caudali anteriori, ovvero, seguendo una reinterpretazione analoga a quella suggerita per Bahariasaurus da Motta et al. 2016), non ci sarebbero parti direttamente confrontabili tra i due taxa, che potrebbero quindi essere solamente dei sinonimi istituiti su parti non omologhe del medesimo taxon. Ad esempio, sebbene le caudali dei due taxa mostrino delle differenze, queste potrebbero essere meramente l'effetto di confrontare vertebre collocate in diverse posizioni lungo la coda. Inoltre, è significativo che la caudale meglio conservata di Gualicho mostri un ispessimento laterale della prezigapofisi, un carattere presente anche in Aoniraptor. Pertanto, tutto pare suggerire che Gualicho possa essere un sinonimo junior di Ainoraptor. Ovviamente, occorre rinvenire altri resti che permettano una comparazione più diretta tra elementi omologhi, prima di sancire tale sinonimia.

Qual'è la posizione filogenetica di Gualicho in Megamatrice? Esso risulta un Bahariasauridae, come Aoniraptor. Qual'è la posizione filogenetica di Bahariasauridae? Beh... di tutto questo, parlerò in futuro...

Bibliografia:

Apesteguía S, Smith ND, Juárez Valieri R, Makovicky PJ (2016) An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. PLoS ONE 11(7): e0157793.

doi:10.1371/journal.pone.0157793

Motta ML et al. (2016) New Theropod Fauna From The Upper Cretaceous (HUINCUL Formation) Of Northwestern Patagonia, Argentina. In, Khosla, A. and Lucas, S.G., eds. Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 71.