10 agosto 2016

Il canyon, la carrucola e lo spinosauro


Immaginate di essere sul bordo di un canyon profondissimo, e di voler costruire un ponte che raggiunga l'altro lato del canyon. Non è possibile scendere sul fondo del canyon. Avete a disposizione solamente delle travi e delle funi. Come costruire il ponte partendo solamente da un lato e non potendo in alcun modo innalzare dei piloni nel mezzo del baratro?
Dovremo costruire fissando tutte le impalcature al nostro lato del canyon, e lavorando sempre e solamente dal nostro lato del canyon. A che tipo di forze sarebbero soggetti gli elementi del ponte mano a mano che esso si estende in avanti sopra il baratro?
Rappresentiamo il baratro con la linea rosa nella figura qui sotto. Il margine del canyon in cui siete voi è il punto O: all'inizio, voi non potete andare più avanti di quel punto, ma potete costruire una impalcatura (linee rosse) che si proietta sopra di voi e dalla quale potete far calare i vari elementi per la costruzione del ponte, che si estenderà in avanti a partire dal punto O.
Immaginate di aver costruito una prima parte del ponte (che si estende sopra la zona grigio scuro del baratro nella figura). I vostri elementi da costruzione sono rappresentati dall'esagono verde, posto all'estremità dell'impalcatura rossa. Nel punto Am, l'esagono tenderà a cadere in base al proprio peso (freccia verde chiaro). Per mantenere l'esagono in quella posizione, occorre applicare una forza contraria (freccia rosa). Siccome non potete sollevarvi nel vuoto per applicare tale forza, siete costretti a costruire una carrucola posta verticalmente sopra O, e da lì, tramite funi, generare la forza che mantiene l'esagono in posizione. La forza rosa è quindi la risultante verticale della forza di tensione applicata dalla fune della carrucola (tensione che si applica lungo la linea blu Y1-Am). Mano a mano che la vostra costruzione procede in avanti, vi trovate con il problema che più l'impalcatura si estende in avanti, più il lavoro svolto con la carrucola diventa poco efficace, perché la componente orizzontale “inutile” del lavoro della fune è maggioritaria su quella verticale “utile”. Per ovviare a questo inconveniente puramente geometrico, si può sollevare la carrucola in posizione Y2, per acquisire maggiore componente verticale, l'unica che effettua il lavoro di mantenere l'esagono in posizione. La morale di questa storiella vagamente ingegneristica è che tanto più si estende in avanti il braccio orizzontale dell'impalcatura, tanto maggiore dovrete sollevare in alto la carrucola per avere un lavoro efficace per tenere l'esagono in posizione di lavoro.

Se avete letto il precedente post, probabilmente avrete capito dove voglio arrivare. In quel post, concludevo che Spinosaurus differisce dagli altri megalosauridi, inclusi i baryonychini, nell'allungamento della parte pre-sacrale del corpo, ma che probabilmente è comparabile agli altri taxa nelle dimensioni generali dell'arto posteriore. Tradotto nella metafora del ponte e dell'impalcatura, se AO è la gamba di un megalosauroide generico (con A = acetabolo e O = appoggio dei piedi a terra) e la punta del muso è l'esagono verde, risulta che tanto più l'esagono si estende in avanti (a parità di altezza della gamba) e tanto maggiore sarà la tensione dei muscoli epiassiali e dei legamenti nucali e spinali per mantenere la testa in quella posizione. Questi muscoli sono l'analogo della fune della carrucola. Vedete quindi che all'aumentare della lunghezza della parte pre-sacrale dell'animale, il lavoro dei legamenti diventa progressivamente meno efficace. Per ovviare a questa perdita di efficacia, una soluzione è quella di sollevare progressivamente la posizione del punto di ancoraggio dei legamenti rispetto all'acetabolo. E dove ancoràno questi legamenti? Sulle spine neurali! Pertanto, questo modello predice che un animale “iper-allungato” rispetto alla gamba, come Spinosaurus, dovrà evolvere delle spine neurali molto alte per aumentare l'efficacia dei legamenti che tengono sospesa la testa.
Ed è esattamente quello che osserviamo con Spinosaurus.
Il rettangolo grigio scuro è proporzionato alle dimensioni (altezza e lunghezza presacrale) di un megalosauroide “classico” (usando la ricostruzione scheletrica di Megalosaurus realizzata da Scott Hartman come riferimento), il piccolo rettangolo grigio chiaro indica l'incremento in lunghezza in un baryonychino (usando la ricostruzione scheletrica di Baryonyx realizzata da Scott Hartman come riferimento), mentre il rettangolo nero indica l'estensione ulteriore di Spinosaurus (usando la ricostruzione scheletrica proposta da Ibrahim et al. 2014). Vedete come il modello predice che le spine neurali di Baryonyx non siano molto più alte rispetto a Megalosaurus, mentre Spinosaurus risulterà avere spine neurali molto più alte di ambo gli altri megalosauroidi.

Questa interpretazione quindi indica che le spine neurali di Spinosaurus non sono un “vezzo” o “optional” della sua anatomia, ma una necessaria conseguenza biomeccanica delle sue inusuali proporzioni corporee. Le spine neurali iper-elevate di Spinosaurus si sono evolute come ancoraggio di legamenti epiassiali necessari per bilanciare una leva corporea molto “sbilanciata” in avanti.
Dettaglio non marginale, questo modello implica che tutte le forze peso di Spinosaurus si applichino sull'arto posteriore, quindi che esso sia bipede.

21 commenti:

  1. complimenti, ipotesi molto brillante e molto elegante. davvero.
    Emiliano

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  2. Concordo.
    Spiega la vela nella locomozione terrestre, continuo a chiedermi se (e quanto) la vela potesse essere un impedimento nel nuoto.

    Valerio

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  3. Quindi, la posa del collo da pellicano resta ancora valida?

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    1. No, perché i dinosauri sono oggetti rigidi privi di snodi, e se cambi la forma dell'oggetto non puoi più avere le pose precedenti.
      [sarcasm mode: on]

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  4. ho notato che in altri esemplari di famiglie diverse è chiaro questo particolare fenomeno di allungamento delle spine neurali, seppur in forme diverse.
    alcune di questi con un marcato allungamento vengono ritrovate vicino alle regioni dove vi si scopre lo spinosauro.

    sul libro dei Czerkas, per esempio, vi è dedicato una pagina relativa al fenomeno e quanto sia curioso ritrovarli in una determinata regione come il Sahara.

    ci sono degli studi (attendibili) che provano altri vantaggi* dovuti all'allungamento delle spine neurali?

    *per vantaggi intendo una vita funzionale



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  5. Hypacrosaurus è canadese ed è Campaniano. Amargasaurus è patagonico ed è Hauteriviano. Altispinax è Valanginiano ed è inglese. Concavenator è Barremiano ed è spagnolo.

    Non vedo questa curiosa congregazione nordafricana notata dagli Czerkas...

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    1. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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    2. Più che altro Spinosaurus, Ouranosaurus e... e basta

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    3. Risalenti a livelli differenti, quindi nemmeno coevi...

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    4. Oltretutto tirare in ballo animali con spine neurali allungate senza altre considerazioni non ha alcun senso; pensiamo un attimo all'amargasaurus, le sue spine viste in sezione sono grossomodo circolari. Stessa forma in sezione di quelle di un dimetrodon (che non è neanche un dinosauro ed è molto più antico) ma entrambi hanno portamento quadrupede e quindi non hanno allungato le spine neurali per sostenere la parte anteriore del corpo visto che poggiava sulle zampe anteriori.
      Ora torniamo allo Spinosaurus le spine neurali sono allungate longitudinalmente (direzione testa-coda); questa caratteristica è interessante visto che per aumentare la resistenza si allungano i materiali nella direzione dello sforzo principale (in ingegneria) ma a quanto pare anche in Dinosauria.
      Insomma quelle spine con quella forma servivano a sostenere una forza con direzione longitudinale al corpo.
      Dubbio, sulle spine neurali è rimasta traccia delle aree di inserzione di muscoli e legamenti?

      P.s. Cau in un altro post paragonai la funzione da te ipotizzata ad un ponte strallato, non ero andato tanto lontano.

      P.s.2 Secondo post sullo Spinosaurus in una settimana più un altro in preparazione, bolle in pentola qualcosa?

      Alessio Urbanelli

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  6. A questo punto ho un dubbio: nella ricostruzione di Ibrahim et al. le spine neurali di Spinosaurus formano due "gobbe" con una concavità centrale. E' possibile che la gobba più posteriore, quella all'altezza delle vertebre sacrali, servisse da sostegno ad una coda molto lunga? Immagino che una coda lunga e massiccia tenuta in una posizione ad "arco" dai forti legamenti spinali potesse fornire un discreto bilanciamento alla parte anteriore dell'animale, che comunque non sarebbe stata così pesante come sembra, tenendo conto di polmoni molto sviluppati ed eventuali sacche aeree... o forse no. Cosa ne pensi?

    Marco

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  7. La forma "a due gobbe" è speculativa e si basa su una interpretazione "letterale" - che non condivido - delle spine neurali dell'olotipo di Stromer.
    Spinosaurus ha uno scheletro meno pneumatizzato rispetto agli altri grandi theropodi, quindi non abbiamo prove di sviluppi particolari nelle sacche aeree.
    I theropodi hanno - probabilmente - polmoni da uccello, quindi piuttosto piccoli come volume relativo al corpo.

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    1. Quanto all'estensione delle spine neurali lungo il dorso, pensi continuassero anche ben oltre il bacino? Non so se mi sono spiegato correttamente. Tommaso.

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    2. http://theropoda.blogspot.it/2015/11/spinosaurus-geometricus.html?m=1

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  8. What you have proven is that for a certain absolute length of the torso it would lessen ligament/muscle tensions to have longer neural spines. That is very true. What you have not proven is that disproportionally longer spines are needed to keep ligament/muscle tension constant. Also you have to keep in mind that these tensions are not directly related to the hindlimb length, so the hindlimb:trunk ratio cannot shown to be the cause of spine elongation unless the interaction between trunk stiffness/leverage and hindlimb stability is analysed within the whole of the animal's locomotion. BTW, the hypothesis that tension reduction had been the selection pressure that caused the long spines to evolve, can be tested by the location of the ligament scars. Are they near the distal ends?

    Mark Konings

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  9. I assume that hindlimb size remains more or less constant among large bodied theropods. What is unusual in Spinosaurus is thus the trunk elongation compared to OTHER THEROPODS of comparable size, not its relative elongation relative to its hindlimb, that is just a by-product of its elongation. Thus, the hindlimb-trunk ratio is misleading.
    According to Stromer's (1915) drawings, Spinosaurus show an anteroposteriorly expanded base of the neural spine, and the ligament scar running at least for half of the spine height. So the ligament insertion site extended much higher than any other theropod.

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  10. A proposito, volevo chiederti: ora come la vedi la teoria delle zone rugose del cranio nei theropodi secondo la quale potessero essere ricoperte di cheratina, alla luce di questa nuova teoria circa la presenza di labbra?

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    1. Ipotesi, non teoria.
      I due fenomeni sono distinti e relativi a diverse parti della testa, non si escludono a vicenda.

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  11. In realtà, avevo proprio pensato al fatto che una cosa non escludesse l'altra, ma ho preferito non azzardare oltre. Ad ogni modo, che differenza c'è tra l'ipotesi e la teoria? Che la teoria si basa su un dato numero di prove, mentre l'ipotesi no oppure, prevede altri parametri su cui basarsi?

    Comunque, grazie per aver risposto.

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  12. Molto sinteticamente, rischiando di essere lapidato da qualche epistemologo... Un'ipotesi è una spiegazione in merito ad un fenomeno particolare (es., gli uccelli si sono evoluti dai dinosauri). Una teoria è un sistema di ipotesi che ha valenza generale (es., l'evoluzione come causa della diversità biologica).

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  13. Ripubblico qui, come segnalato, il mio intervento: se le varie modificazioni morfologiche di Spinosaurus sono dovute all'aumento di taglia e alla dieta, un animale come Irritator, filogeneticamente vicino a Spinosaurus ma di taglia minore, presenterebbe un'anatomia più vicina a quella dei Baryonychinae, nonostante la posizione filogenetica?
    (PS: non ero a conoscenza del fatto che Irritator fosse un esemplare immaturo)

    - Pietro

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