08 agosto 2016

Spinosaurus: gambe corte o torace lungo?


Si è parlato molto delle proporzioni anatomiche dell'esemplare descritto da Ibrahim et al. (2014), e soprannominato Spinosaurus C. Come ho scritto in passato, in assenza di prove che dimostrino il contrario, io assumo che l'esemplare rappresenti un singolo esemplare e non sia quindi un mix di elementi da numerosi individui. Al tempo stesso, io non condivido parte della ricostruzione scheletrica proposta dagli autori, che ha integrato elementi ossei provenienti da altri esemplari di spinosauridi per “completare” Spinosaurus C. La ricostruzione completa, a differenza dell'esemplare, è chiaramente chimerica e quindi rischiosa come “fonte” per discussioni sull'animale.
Molti critici si sono soffermati, penso in modo eccessivo, sulla ricostruzione scheletrica completa dell'esemplare, e hanno attaccato tale ricostruzione al fine di demolire l'intera ipotesi proposta da Ibrahim et al. (2014). Come ho scritto qui sopra, si può dissentire dalla ricostruzione completa (ed io dissento) ma condividere l'ipotesi tratta dal singolo esemplare (ed io la condivido).
Pertanto, penso che se abbandonassimo quella ricostruzione – che è pur sempre una ipotesi – e ci concentrassimo invece sull'esemplare – che è un dato testabile – potremmo discutere in modo più costruttivo le evidenti peculiarità di Spinosaurus.
Non ci sono dubbi che Spinosaurus sia il tetanuro basale più aberrante (nel senso che devia marcatamente dalle caratteristiche tipiche del clade). E non si può ignorare che la grande maggioranza delle sue peculiarità sia riconducibile ad adattamenti acquatici. Un organismo è sempre un sistema integrato e funzionalmente coerente. Pertanto, non si può prescindere dalla sua evidente aberrazione acquatica per comprendere alcune delle sue più anomale caratteristiche.
Credo che un confronto diretto tra gli elementi omologhi presenti in Spinosaurus C e confrontabili negli altri megalosauroidi possa aiutare a comprendere questo animale. Molto più della mera ossessione per una ricostruzione scheletrica completa che, fino a che non avremo esemplari articolati, è più una rappresentazione dei nostri desideri e pregiudizi piuttosto che un “animale” da comprendere.

Ho quindi confrontato alcuni rapporti tra elementi ossei preservati in Spinosaurus C con i corrispondenti rapporti in altri megalosauridi. Data la frammentarietà di molti di questi esemplari, il numero di confronti è limitato, ma nondimeno istruttivo.

Qui sotto, H indica l'altezza dell'osso, L la lunghezza. Il primo valore riportato, salvo esplicita menzione di altri taxa, si riferisce a Spinosaurus C. Tra parentesi, il corrispondente valore in esemplari nei quali sia determinabile, seguito da un commento sul confronto dei valori.
Unica nota anatomica: gli autori interpretano l'unica falange ben conservata nella mano di Spinosaurus C come la prima del secondo dito. Dalle immagini in Ibrahim et al. (2014), io ritengo più plausibile che quella falange sia, con quelle proporzioni e forma generale, la prima del primo dito.

H quadrate / L axis: 3. (Baryonyx: 2.47).
Spinosaurus C ha un cranio più grande rispetto alla base del collo.

H quadrate / L dorsal 6: 1.41. (Baryonyx: 1.95).
Spinosaurus C ha un le dorsali intermedie allungate rispetto al cranio.

L axis / L ischium: 0.15. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.25).
Spinosaurus C ha le vertebre del collo più corte rispetto al bacino.

L axis / L femur: 0.13. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.18; Leshansaurus: 0.13).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra vertebre del collo e femore.

L dorsal 6 /femur: 0.28. (Leshansaurus: 0.17).
Spinosaurus C ha dorsali intermedie molto più lunghe rispetto al femore.

L dorsal 6 / L axis: 2.13 (Baryonyx: 1.28; Leshansaurus: 1.32).
Spinosaurus C ha le dorsali intermedie molto più lunghe rispetto alle cervicali.

L manual p1-I / L femur: 0.29. (Afrovenator: 0.15).
L manual p1-I / metatarsal I: 1.67. (Afrovenator: 1.09).
L manual p1-I / L pes p1-II: 1.75. (Afrovenator: 0.92).
L manual p1-I / L ischium: 0.34. (Afrovenator: 0.21).
Spinosaurus C ha la mano molto più grande relativamente al bacino e l'arto posteriore.

L ischium / L tibia: 0.78. (Afrovenator: 0.76; "Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.84; Eustreptospondylus: 0.75).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra bacino e gamba.

L ischium / L sacral 3: 3.58. (Ichthyovenator: 5.5).
Spinosaurus C ha il bacino più corto rispetto al sacro.

L tibia / L sacral 3: 4.60. (Leshansaurus: 6.44).
Spinosaurus C ha la gamba più corta relativamente al sacro.

Sebbene Spinosaurus C non conservi ungueali della mano, è utile confrontare i valori tra i baryonychini e altri megalosauroidi:
Manual ungual I / ilium: Afrovenator: 0.14; Suchomimus: 0.26; Baryonyx: 0.29.
Manual ungual I / femur: Afrovenator: 0.11; Suchomimus: 0.24.
I baryonychyni hanno il primo ungueale più grande relativamente al bacino ed alla gamba. Ciò è analogo a quanto osservato sopra per la falange del primo dito della mano di Spinosaurus C.

Se integriamo tutti questi rapporti in un medesimo animale, e lo confrontiamo con gli altri megalosaurodi, risulta che:

Spinosaurus C ha un rapporto collo-gamba comparabile a quello degli altri megalosauroidi. Anche i rapporti tra gli elementi di gamba e bacino sono simili agli altri megalosauroidi. Tuttavia, le sue dorsali sono molto più lunghe rispetto al bacino ed al collo, persino rispetto agli altri spinosauridi. Sebbene la mano (e, probabilmente, il resto del braccio) sia in proporzione più grande rispetto agli altri megalosauroidi, un simile rapporto risulta anche nei baryonychini, e probabilmente è un carattere condiviso tra gli spinosauridi.

Come interpretare questi risultati?
Spinosaurus ha un bacino e gambe ridotte rispetto agli altri megalosaurodi, oppure è la regione dorsale che è marcatamente allungata, mentre il resto del corpo è “normale”? Oppure il suo corpo deriva dalla sinergia dei due trend? La domanda non è triviale, perché se vogliamo capire come Spinosaurus “funzioni” e come si sia evoluto, occorre capire se la pressione selettiva ha agito nel ridurre gamba e bacino, mantenendo il resto del corpo “proporzionato”, oppure se quello che osserviamo è un animale con gambe e bacino “normali” ma il resto del corpo allungato.
A questo proposito, è interessante constatare che i baryonychini condividono con Spinosaurus le maggiore dimensioni relative della mano rispetto alla parte posteriore del corpo dei megalosauroidi, mentre Spinosaurus è unico ed aberrante nelle proporzioni delle vertebre dorsali. Ciò indica che l'allungamento relativo dell'arto anteriore precede filogeneticamente quello delle vertebre dorsali. Pertanto, è ragionevole considerare la vera peculiarità di Spinosaurus l'allungamento delle vertebre dorsali, e non tanto la riduzione dell'arto posteriore e del bacino. Questo risultato ci permette quindi di inquadrare Spinosaurus all'interno di una tendenza evolutiva, e ciò lo rende meno “alieno” e “chimerico”: Spinosaurus è solamente la naturale prosecuzione di un trend iniziato con i primi spinosauridi, nei quali il muso e l'arto anteriore si allungarono (per evidenti ragioni alimentari) rispetto agli altri megalosauroidi, e che in Spinosaurus comportà anche l'allungamento del torace. Arto posteriore e bacino, pertanto, potrebbero essere considerati la parte più “conservativa” dello scheletro di Spinosaurus e non il prodotto di una miniaturizzazione relativamente al resto del corpo.
Possibile sequenza evolutiva che dai megalosauroidi ancestrali conduce a Spinosaurus. Le novità anatomiche indicate in blu. Notare che in base a questa interpretazione, il cinto pelvico e l'arto posteriore di Spinosaurus non sono ridotti rispetto alla condizione ancestrale: è la parte anteriore del corpo ad essere allungata.

Da punto di vista funzionale, un torace allungato rispetto agli arti posteriori risulta avere un passo ridotto rispetto al corpo. Ciò suggerisce una ridotta capacità cursoria, risultato atteso per un animale con adattamenti acquatici. Che postura (o quanti tipi di posture) adottava Spinosaurus?
Questa domanda è più articolata rispetto alla discussa e controversa ipotesi se Spinosaurus fosse capace di andatura quadrupede. Vorrei rimarcare che il problema è stato semplificato da molti osservatori, estremizzandolo. Occorre fare delle distinzioni: un fenomeno è l'acquisizione di una postura del corpo orizzontale (orientazione preferenziale dell'asse corporeo rispetto al substrato), un altro fenomeno è l'acquisizione di una postura quadrupede (sostegno del corpo da parte dei quattro arti), un altro ancora è l'acquisizione di una locomozione quadrupede (utilizzo dei quattro arti nella locomozione). Ad esempio, una foca ha una postura orizzontale, ma sarei restio a chiamarla una postura quadrupede. Un essere umano può assumere una postura quadrupede, ma è incapace di mantenere una efficiente locomozione quadrupede che non vada oltre qualche goffo passo ingobbito.
Ibrahim et al. (2014) concludono che, in base alla loro ricostruzione, Spinosaurus “sulla terraferma deve essere stato un quadrupede obbligato”. Tuttavia, le “prove” a sostegno di ciò sono solamente che le proporzioni del suo corpo implicano che fosse impossibilitato fisicamente a mantere una postura bipede “classica” tipica di tutti i theropodi. Ma ciò non implica necessariamente che assumesse una locomozione quadrupede. Come scrissi in un post passato, esiste un ampio ventaglio di alternative al non poter mantenere la postura classica: il tripode (come alcuni mammiferi, ad esempio i canguri), il bipede verticale (come l'uomo ed i pinguini), oppure la postura orizzontale, strisciante con il ventre a terra (come le foche o i pinguini quando pattinano sulla neve spingendosi con i piedi).
Le lunghe vertebre dorsali e l'ipertrofia delle spine neurali sono un forte indizio a negare una postura bipede verticale. L'uomo stesso è sub-ottimale nella postura eretta, come ci ricordano i nostri mal di schena, quindi a maggior ragione lo sarebbe Spinosaurus.
Ho parlato della postura tripode in un passato post.
Resta la terza opzione: Spinosaurus era una sorta di “foca theropode”? Una simile opzione avrebbe il pregio di ammettere la postura orizzontale senza per questo implicare una postura quadrupede. Duane Nash ha discusso in modo molto intelligente ed originale le implicazioni di questo scenario.
In base a quello che già conosciamo, escludo che Spinosaurus fosse capace di locomozione quadrupede. Basandoci sui dati diretti, infatti, l'unico elemento osseo dell'arto anteriore preservato in Spinosaurus C, la falange della mano, grida con vigore una chiara risposta: esso è del tutto privo di adattamenti volti a sostenere il peso sulle mani. La falange è chiaramente allungata, leggermente concava ventralmente, con faccette articolari ben sviluppate sia prossimali e distali, processi estensori e flessori molto marcati: questo mix di caratteri differisce dalle falangi della mano di tutti i dinosauri quadrupedi, che sono più corte, con poco o nulla sviluppato nei processi estensori e flessori e faccette prossimali e distali appiattite. Questo è il classico elemento osseo di una mano theropode, del tutto incapace di svolgere una funzione graviportale per sostenere il peso del corpo.
Inoltre, fintanto che non avremo elementi del cinto pettorale, è del tutto immotivato pensare che Spinosaurus fosse capace di muovere alternativamente le braccia in una locomozione quadrupede. Ciò implicherebbe una radicale modifica della regione pettorale, in particolare, implicherebbe la perdita della furcula per permettere ai due rami del cinto pettorale di muovere indipendentemente uno dall'altro, e la riorganizzazione della muscolatura cranio-cervicale che si inserisce sullo scapolocoracoide. Ripeto: in assenza di ossa del cinto pettorale, la locomozione quadrupede in Spinosaurus è pura fantasia. Non sarebbe impossibile (molti cladi di Dinosauria evolvono una postura quadrupede), ma richiede prove. Ed il fatto che l'unico osso noto dell'arto anteriore sia conformato come le falangi classiche degli altri theropodi lascia poco spazio a fantomatici adattamenti all'andatura quadrupede.

Sulla base di queste considerazioni, penso che l'ipotesi di una postura orizzontale strisciante, da “foca” o, per restare in Theropoda, da “pinguino che striscia sul ventre”, possa essere la chiave per comprendere Spinosaurus fuori dall'acqua. Ovvero, estendendo il ragionamento di D. Nash, penso che un animale a postura orizzontale obbligatoriamente a contatto con il substrato, corti arti posteriori capaci comunque di generare una marcata spinta locomotoria (il quarto trocantere del femore è enorme) sia in acqua che su un substrato fangoso, possa essere la soluzione delle anomalie proporzionali di Spinosaurus, senza dover ricorrere ad una postura quadrupede che, fino a prova contraria, non ha alcuna evidenza morfologica a suo favore. La forma della gabbia toracica di Spinosaurus, deducibile dalle coste presenti nell'olotipo di Stromer, suggerisce una ampia superficie ventrale del torace, ideale per massimizzare la distribuzione del peso corporeo sul substrato fangoso.
Questa postura ha il vantaggio di non richiedere alcuna modifica aggiuntiva alla morfologia dell'arto anteriore, il quale fungerebbe da stabilizzatore laterale senza per questo essere coinvolto nel sostegno diretto del peso corporeo.

Tornando alla domanda che fa da titolo al post (e che non deve essere presa come una netta dicotomia tra fenomeni contrapposti), penso che le peculiarità di Spinosaurus siano da considerare l'allungamento delle vertebre dorsali e sacrali, più che una riduzione effettiva delle dimensioni dell'arto posteriore. Sotto questa luce, l'allungamento in altezza delle spine neurali dorsali potrebbe essere un mero effetto collaterale lungo l'asse verticale dell'istruzione genetica che ha generato l'aumento delle vertebre lungo l'asse orizzontale.

8 commenti:

  1. Mi vengono in mente gli svassi, uccelli acquatici i cui arti posteriori sono in posizione parecchio arretrata rispetto al corpo. Sulla terraferma hanno una postura orizzontale ma si sollevano in verticale quando camminano, come mostra questo video (attenzione al volume piuttosto alto). Oltretutto, che io sappia (ma ahimé non so procurare fonti), è documentato per loro anche lo spostarsi "pattinando" sul ventre.
    Mi chiedo sel'analogia abbia senso per un animale molto più grande e pesante e dotato di una coda così lunga.

    G. Giusto

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    1. I pinguini fanno la stessa cosa, ma Cau nel post ha escluso per spinosaurus una postura verticale per il dorso.
      Il motivo dell'allungamento del torso potrebbe essere legato all'alimentazione paticolare; allungando il corpo allontanarebbe le zampe posteriori (organo locomotore ma anche fattore di disturbo e rumore) dalla bocca e dalle zampe anteriori (organi di presa) cioè gli sarebbe più facile non spaventare e quindi catturare il pesce (ok è strampalata ma in acqua bassa anche solo un metro è un bel vantaggio).
      Dubbio sulla locomozione, c'è qualcosa che possa indicare una postura del femore sub orizzontale (si come gli uccelli)?
      Se così fosse equilibrerebbe il peso senza bisogno di appoggiare addome o zampe anteriori.
      Alessio Urbanelli

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    2. La postura del femore è oggetto di un altro post futuro... non bruciatemi gli argomenti ;-)

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  2. bellissimo post. le ipotesi interpretative, naturalmente, sono ipotesi interpretative falsificabili per natura e tutte da testare e sul piano tecnico non sono minimamente in grado di valutarle (mi limito a leggerle con interesse), apprezzo molto però l'approccio epistemologico, molto rigoroso.
    Emiliano
    Emiliano

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  3. Excellent article. Thorough and hypothesis-driven.

    A long time ago (1984), Dong Zhiming proposed that Xunahanosaurus was a quadruped based on the robust and (relatively) long forelimb. The idea was sunk pretty quickly. Theropod forelimbs are not adapted for either quadrupedal gait or weight support. (Among other problems, they cannot pronate the forelimb.)

    But as you say, it is not impossible. If therizinosauroids can evolve a more sauropod-like foot, then maybe spinosaurids could possibly evolve a more sauropod-like forelimb (and pectoral girdle)? Nevertheless, at this stage I think quadrupedality in Spinosaurus is unlikely.

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  4. Well a very recent study on prhistoric marine mammals came to the conlusion that Ambulocetus natens one of the closest analogous to Spinosaurus per Ibrahim, et al (2014), was actually completelly incapable of land locomotion.

    Bear with me, I'm pretty sure Spinosaurus needed to lay eggs so they had to have some limited terrestrial capabilities (likewise I doubt Ambulocetus would be halpless on land as modern whales).

    That reminds me about the fact that some sources claim that some species of Champsosaurus may had dimorphically sexual hip structures, however I haven't found any formal paper mentioning that possibilty.

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  5. Bel post.

    Uso i tuoi dati per formulare, con evidenti limiti, una sorta di ipotesi.
    A cosa servivano questi adattamenti?
    Possiamo ipotizzare che tra i megalosauridae basali e Spinosaurus sia cambiata la dieta, ovvero siano intervenuti adattamenti per migliorare la capacità di nutrirsi con una dieta piscivora.

    I Baryonychinae rappresentano il primo livello di questo adattamento, le zampe posteriori, lunghe in proporzione al corpo, possono essere interpretate come utili per uno stile di predazione vagamente simile a quello di molti uccelli "trampolieri", come Ardeidae, che nutoano pochissimo ma sono abituati a camminare nell'acqua bassa e sulle rive. Presumibilmente non era porprio la stessa cosa, viste le evidenti differenze anatomiche e, presumo, posturali, ma, per brevità, facciamo finta di si.

    Invece in Spinosaurus abbiamo un cambiamento, ben evidenziato in questi dati, delle proporzioni del corpo.
    In particolare aumenta la lunghezza (anteriore, anche se sarei molto curioso di sapere i dati della coda, potrebbe essersi allungata anch'essa?). Diminuiscono in porporzione le zampe posteriori, mi chiedo se la larghezza del corpo rimanga simile o si riduca.

    Proviamo ad immaginare per un secondo Spinosaurus come un'imbarcazione.

    A me viene in mente il coefficente di finezza.
    Un corpo che gallegia e si sposta galleggiando (o nuotando in superfice, quindi non camminando più sul substrato) sarà più efficente e veloce in base al rapporto tra larghezza, lunghezza e immersione.
    Deto in parole povere un natante (o uno Spinosaurus) più è lungo, a parità di larghezza e di immersione, più riesce ad essere veloce senza fare maggiore fatica.
    Comunque natanti con maggiore dislocamento sono facilmente più veloci di imbarcazioni più piccole, se sono più lunghi.

    Quindi, se lo stile di predazione e di vita ello Spinosaurus era particolarmente acquatico si sarebbe verificata una forte pressione evolutiva per allungare il suo corpo, tenendo al contempo sotto controllo l'aumento delle dimensioni degli arti inferiori, che altrimenti avrebbero aumentato troppo il pescaggio.

    Vi è però un problema, la vela dello Spinosaurus agisce negativamente, sia perché aumenta il peso, e quindi il pescaggio, sia perché rende più facile il rollio.
    Agisce cioè davvero come una "vela", una vela però che non ha senso alcuno nella locomozione ma può essere particolarmente negativa perché lo rende instabile; servirebbe un baricentro basso e una figura che emerge poco dall'acqua.

    Ignoro però completamente in che punto del corpo di uno Spinosaurus si trovasse il baricentro. In un'imbarcazione è sempre opportuno che sia al di sotto della linea di galleggiamento. Men che meno riesco ad intuire quanto influirebbe una "vela" sul metacentro. Forse (ma non ho strumenti per dirlo) influenzava positivamente il centro di galleggiamento (o "Center of Bouyancy")che deve trovarsi sopra ed in asse con il centro di gravità/baricentro, ed è preferibile che sia ad una certa distanza.

    Probabilmente la "vela" dello Spinosaurus aveva poco senso in rapporto alla predazine, mentre era un handicap (anche se sarei curioso di verificare uno Spinosaurus in base alle regole dell'ingenieria navale), magari spiegabile attraverso la selezione sessuale.

    In questa ricostruzione di "Spinosaurus come un natante di superfice" non so se l'ombra della "vela" potesse avere uno scopo nella predazione (come invece l'ombra delle ali per molte specie di aironi).

    Ovviamente non sono un ingegnere, ed anzi non sono mai stato un asso in fisica e matematica. Lascio questa ipotesi a chi ha più capacità di me.
    Più che la locomozione terrestre di Spinosaurus sarebbe interessante capire quella acquatica, anche perché è lì che stava succedendo qualcosa. In cui la "vela" poteva avere un ruolo negativo (com'è più probabile) o positivo.

    Valerio

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    1. Il ragionamento relativo al coefficiente di finezza non penso possa essere applicato allo Spinosaurus, non abbiamo indizzi su una sua attività predatoria da predatore di velocità (inseguire la preda e raggiungerla) mentre vi sono molti indizi su un attività da predatore di attesa (scatto del collo a fauci aperte e cattura più un eventuale movimento di avvicinamento o di esplorazione della zona di pesca) insomma se dovremmo ridurre gli attriti per inseguire il pesce quelle zampe anteriori e la forma irregolare sono decisamente controproducenti, se si limitava ad attendere o si spostava lentamente badando a fare meno rumore possibile la forma slanciata diventa inutile per la velocità (di cui non aveva bisogno).
      Il pescaggio delle zampe posteriori è un falso problema, dove toccava avanzava camminando dove non toccava nuotava, e le zampe erano proprio gli organi di spinta.
      Vela dorsale ed equilibrio, qui il discorso si fa complesso, inanzitutto la vela non è così pesante come sembra; vista lateralmente è imponente ma frontalmente si nota appena: le spine neurali sono strette e allungate quindi molto più leggere di quello che ti aspetti, certo non mi sorprenderei nello scoprire che le zampe posteriori avessero una densità ossea molto elevata e viceversa le spine neurali una molto bassa per abbassare il baricentro.
      In generale dal tuo discorso vedo un problema di fondo in quello che si ipotizza essere l'ambiente in cui viveva lo Spinosaurus si ipotizzano zone come fiumi, foci fluviali, lagune costiere, laghi e zone paludose, non il mare aperto in quelle zone le spine neurali potevano essere utili a sostenere quella lunghezza senza appesantire troppo la struttura portante e le abilità natatorie diventavano secondarie.

      Cau effettivamente il tipo di locomozione che avevi indicato nel post (strisciando il ventre) potrebbe essere molto utile sui terreni cedevoli (leggi fango e melma), appoggiandosi con la pancia non sarebbe sprofondato, all'inizio mi sembrava ridicola ma avanzare strisciando è un trucchetto che serve anche ai bipedi plantigradi per uscire dalle sabbie mobili, al solito siamo arrivati secondi.

      Alessio Urbanelli.

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