31 gennaio 2014

Un approccio filogenetico ai denti dei theropodi

Denti isolati di theropodi australiani (Fonte: PlosOne).
I denti dei theropodi si rinvengono sovente come resti isolati, non associati a resti scheletrici. I motivi della dissociazione sono molteplici. Ad esempio, i denti di questi animali erano sostituiti regolarmente durante la vita dell'individuo, e potevano cadere, spinti dalla crescita del nuovo dente, in particolare mentre l'animale si nutriva e quindi esercitava una pressione sul dente. Inoltre, i denti spesso hanno una forma tale da essere trascinati dalla corrente d'acqua in maniera differente rispetto al resto di uno scheletro, con la conseguenza che denti ed ossa possono accumularsi in luoghi e condizioni deposizionali differenti.
Pertanto, in siti mesozoici non è raro imbattersi in denti di theropodi senza avere altri resti nei paraggi.
Identificare il "proprietario" di questi denti è di grande utilità, perché permette di fare censimenti sulla diversità dei theropodi in una associazione fossilifera. Alcuni cladi hanno denti caratteristici e facilmente identificabili. I Baryonychinae hanno denti molto caratteristici nella forma, texture dello smalto e dimensione dei denticoli, in parte simili a quelli di alcuni crocodylomorfi. Lo stesso vale per gli Spinosaurinae, caratterizzati dall'assenza di denticoli nelle carene e denti conici poco incurvati. I Carcharodontosaurinae hanno denti dalla forma compressa, e con ornamentazioni dello smalto diagnostiche. I denti laterali dei tyrannosauridi hanno una sezione trasversale caratteristica, così come denti premascellari con una configurazione delle carene molto facile da riconoscere. Gli Abelisauridae hanno una peculiare forma dei denti laterali, in vista labiolinguale, associata a marcati solchi ai lati dei denticoli, diretti basalmente. Nei ceratosauridi, i denti laterali sono molto compressi labiolingualmente, con le corone che formano una forma particolare quando vista in sezione trasversale. Molti deinonychosauri hanno una marcata asimmetria dimensionale tra i denticoli delle due carene dei denti. Tuttavia, in altri gruppi, la forma dei denti non sempre è così caratteristica, e l'omoplasia derivante dalla funzione alimentare dei denti può portare cladi differenti ad evolvere denti relativamente simili.
Nella maggioranza degli studi sui denti dei theropodi, per identificare il clade di appartenenza del dente si seguono due approcci: quello "identificativo" classico, che ho esemplificato qui sopra con alcuni esempi (secondo cui se un dente ha la combinazione di caratteri diagnostici del clade X è attribuibile al clade X) ed un approccio "morfometrico" (in parte coincidente con quello identificativo), per cui le caratteristiche geometriche dei denti sono caratteristiche per i vari cladi.
Un terzo approccio è quello filogenetico: considerare il dente esattamente come ogni altra parte dello scheletro, ed analizzarne le caratteristiche per identificare la sua collocazione filogenetica più plausibile. Apparentemente, questo approccio è simile a quello identificativo, ma si differenzia per la maggiore flessibilità: non è la semplice presenza di caratteri "chiave" a permettere di identificare il clade di appartenenza del dente, ma è il peso filogenetico che i differenti caratteri hanno ad incidere sulla sua classificazione.
Questo terzo approccio è stato applicato in maniere intensiva e, a mio avviso, molto eccellente, in una recente monografia di Hendrickx e Mateus (2014). Gli autori hanno descritto alcuni denti di theropode dal Giurassico Superiore del Portogallo, e li hanno analizzati sia morfometricamente che filogeneticamente. Un risultato molto interessante del loro studio è l'aver identificato due denti come appartenenti ad Abelisauridae: si tratta dei più antichi resti di abelisauride europeo.
L'analisi filogenetica che hanno prodotto è attualmente la più dettagliata esistente per i denti dei theropodi, con 141 caratteri morfologici, posizionali e ultrastrutturali, suddivisi sia per collocazione nelle ossa (premascellare, mascellare, dentale e pterigoide, questo ultimo dotato di dentatura solamente nei dinosauri più basali, come Eoraptor) sia "regionalmente" (denti anteriori vs denti laterali): si tratta di una pubblicazione molto utile per chiunque voglia testare le affinità filetiche anche per denti isolati.

Ringrazio Christophe Hendrickx per avermi inviato una copia del suo studio.

Bibliografia:
Christophe Hendrickx, Octávio Mateus (2014) Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa 3759 (1): 001-074.

13 commenti:

  1. Ciao, Andrea, posso farti una domanda? Magari storcerai il naso per la sua natura, ma è una curiosità che mi vorrei togliere: giorni fa leggevo su un sito in lingua inglese qualche articolo riguardante Sue e le sue stupefacenti misure, e una delle cose che più mi ha colpito è la dimensione dei suoi denti, in alcuni casi di 12 inches (30 cm!). Ora... 30 cm sono la dimensione completa, inclusa la radice, o solo la "parte visibile"? Grazie per una eventuale risposta.

    K.

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  2. By Coincidence, I just read the paper you took the picture from just yesterday, as I was just reading up on the "incisform" teeth of Tyran.... erm Megaraptorans ;-)
    On an entirely other note, and please excuse my rudeness, are you going to write about Zhongornis later on?

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  3. Lo immaginavo. Ma non credo ci fosse nulla di male nella domanda, tanto meno in una eventuale risposta, tanto da non meritarne una. Vabbé.

    K.

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    1. La domanda è banale. Il post parlava di qualcosa di molto più interessante e significativo dei centimetri di lunghezza dei denti di un tyrannosauro. Ma, evidentemente, ognuno ha le proprie passioni. A me interessa parlare di un interessante articolo che fornisce moltissime informazione. Ad altri interessa sapere una lunghezza in centimetri di una parte corporea a forma di banana...

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    2. Carina la tua allusione al membro virile, caro Andrea, ma non è così; anzi, ho notato, leggendo vecchi post, anche molto vecchi, che è un'allusione che fai spesso tu, ergo, deduco che interessi più a te una parte anatomica a forma di banana che non a me o a chiunque altro ponga domande sulla dimensione dei denti di Sue. Inoltre, la mia domanda non era "può un T-REX fare a pezzi un'automobile fatta in acciaio al boro, che è 4 volte più resistente di una fatta con solo acciaio normale, e poi, dopo che questa esplode, uscirne indenne?" o altre cazzate simili. Era solo una curiosità, e l'ho specificato, visto che mi avevano colpito tanto le sue stupefacenti misure. E la cosa iniziava e finiva lì. Potevi anche rispondere alla mia seconda domanda dicendomi magari che la radice occupa la metà della lunghezza totale. O anche non rispondere, per carità, dato che il blog è il tuo. Inoltre, hai tutto il diritto di fare quel che vuoi, solo, ho visto che hai risposto a domande molto più banali, molto, molto, molto, e rispondermi così credo che sia stato più banale della mia domanda, oltre che una perdita di tempo per te e chiunque, oggi, domani o un altro giorno, dovessero leggere 'sti commenti. Ed è un vero peccato, te lo dico da affezionato lettore.

      K.

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  4. Luigi3351/2/14 00:10

    Scusaci, Andrea, ma per noi profani le dimensioni eccezionali di alcuni teropodi e relative parti corporee (soprattutto crani, denti, artigli e impronte) esercitano un fascino davvero irresistibile...
    Provo allora a rispondere io all'amico K.
    30 cm deve essere sicuramente la lunghezza dell'intero dente, completo di radice. Possiedo un calco in resina di dimensioni simili, del II mascellare destro dell'esemplare ribattezzato "Stan": come fermacarte è un oggetto davvero eccezionale, ma credo serva anche a farci toccare con mano la maestosità che dovevano avere, in vita, questi animali.
    La cosa impressionante è la lunghezza della radice (la corona è molto più corta) e la grande robustezza del dente: con zanne così non si fa davvero fatica a credere che avrebbero potuto tranquillamente frantumare anche le ossa delle loro prede.
    Comunque, per tornare a qualcosa di più tecnico, vorrei segnalare un articolo trovato tempo fa in Rete: "Dental Morphology and variation in theropod dinosaurs: implications for the taxonomic identification of isolated teeth" di Smith et al. (2005).
    Da profano, mi era sembrato abbastanza esauriente; c'è qualcos'altro per approfondire l'argomento?

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    1. Ah, Luigi, grazie mille per la risposta. E, si, per quel poco che volevo sapere, la tua risposta è stata esauriente, nonostante non fosse né tecnica né altro.

      Grazie ancora, K.

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    2. @Luigi: "Scusaci, Andrea, ma per noi profani le dimensioni eccezionali di alcuni teropodi e relative parti corporee (soprattutto crani, denti, artigli e impronte) esercitano un fascino davvero irresistibile..."

      Lo so, infatti si chiama "paleo-pornografia", interessarsi solo alle dimensioni eccezionali, più grosse, eccitanti e devastanti. Io invece preferisco la paleontologia, interessarsi a ogni aspetto, anche quelli più delicati, marginali, insignificanti. Come ho scritto in passato (http://theropoda.blogspot.it/2012/07/amore-e-pornografia-in-paleontologia.html), è la stessa differenza tra chi è un fruitore di pornografia e chi vuole invece vivere una vera storia d'amore. Voi avete un approccio pornografico ai dinosauri: volete solo le cose più esagerate, colossali, brutali, deformi, eccessive e le ripetete continuamente a scapito del resto.

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  5. Kappa,

    sì, hai perfettamente ragione, a me interessa parlare di membri, ed il motivo è che sono un anatomista e quindi ogni parte del corpo di un animale è scientificamente interessante. Mi interessa allo stesso modo di ogni altra parte, compresi i denti più piccoli, miseri e minuscoli. Non sono come i lettori che si interessano solo del dente più grande del theropode più massiccio.
    Se tu fossi un lettore affezionato come dici, sapresti bene questo e avresti evitato di fare una domanda che, onestamente, nel mio blog trovo molto sciocca e infantile, priva di interesse e a tratti quasi fastidiosa, dato che rende il post che ho scritto, che omaggia il lavoro di anni dei due autori, che hanno studiato la morfologia dettagliata di tutti i denti di oltre 60 tipi di theropodi, ad una sciocchezza quale è quella di parlare - per la millesima volta - di un dettaglio marginale ed puramente anedottico di un esemplare di Tyrannosaurus rex.
    E per chi studia nel dettaglio queste cose, le domande come la tua sono veramente devastanti. E, sinceramente, a me interessa poco se, come scrive Luigi, i lettori "profani" sono affascinati dalle "dimensioni eccezionali". Anche io sono interessato a questi dettagli, ma NON SOLO A QUELLI. A differenza vostra, a me interessano TUTTI i dettagli dei theropodi.

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  6. Mi ha sempre affascinato il rapporto tra forma e funzione. In questo, penso, i denti siano quasi un paradigma. Ma qui siamo in mezzo a dinosauri tutti carnivori (con qualche ittivoro, a quel che ci insegni). La mia domanda è la seguente: posto che tra denti di tyrannosauridi, Carcharodontosaurinae, Abelisauridae e ceratosauridi ci sono caratteristiche differenti e diagnostiche, e che tutti questi cladi individuano animali con attitudini predatorie, possiamo interpretare le differenze morfologiche dei loro denti in qualche diversità nelle prede o nella modalità con la quale veniva portato il morso? Oppure possiamo considerarle, almeno in parte, fenomeni risultanti da deriva genetica che si sono tradotte in differenze morfologiche non rilevanti rispetto alle pressioni selettive? Spero di non aver detto una sequela di cavolate, nel qual caso mi scuso. Ciao e grazie.

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    1. Le diverse forme dei denti sono associate a diversi adattamenti. Nota che anche lungo la serie dei denti in una stessa bocca i denti variano di forma e dimensione, anche se nei thropodi non osserviamo mai il grado di eterodontia dei mammiferi, nondimeno ci sono alcune regionalizzazioni che indicano funzioni differenti.
      Ad esempio, denti come quelli dei ceratosauridi e carcharodontosauridi appaiono prettamente adatti a tagliare, mentre denti conici come quelli degli spinosauridi fondamentalmente arpionano ma non tagliano.
      Stabilire una qualche correlazione forma del dente - tipo di preda è difficile, se non impossibile in assenza di prove dirette di predazione. Si può speculare su queste relazioni, ma poi occorre una prove diretta per confermarle.

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