30 novembre 2013

Aggiornamento al post precedente (Acrocanthosaurus, Neovenator e Torvosaurus) [Aggiornamento]



Nel post precedente, non avevo incluso i Carcharodontosauridae ed i Megalosauridae perché, purtroppo, le vertebre dorsali di questi theropodi sono poco descritte e illustrate, e non avevo trovato immagini adatte. Qui, rimedio. La descrizione più utile in proposito è relativa ad Acrocanthosaurus, Neovenator e Torvosaurus, che ho incluso qui sopra (Acrocanthosaurus, in basso a destra, Torvosaurus in alto a destra, Neovenator sopra Tyrannosaurus) nelle due viste laterale e posteriore.
In base ai calcoli del metodo illustrato nel precedente post, Acrocanthosaurus risulta con una massa pari al 50% di Tyrannosaurus, mentre Torvosaurus e Neovenator risultano con una massa pari al 25% di Tyrannosaurus: valori in linea con stime dedotte con altri metodi.
Le dimensioni della vertebra di Tyrannosaurus confermano ciò che era già noto dalle dimensioni degli arti posteriori, ovvero che questi theropodi sono significativamente più robusti e massicci degli altri tetanuri (come rimarcato da Carrano et al. 2013 2012), nonostante che la lunghezza totale di tutti questi taxa sia invece simile. Inoltre, anche rimuovendo temporaneamente Tyrannosaurus dalla discussione, Spinosaurus risulta comparabile in massa ai carcharodontosauridi*.

*Attualmente, dispongo anche delle immagini delle vertebre di un altro grande Carcharodontosauridae: tuttavia, siccome si tratta di materiale incluso in uno studio attualmente in revisione, non posso pubblicarlo. Tuttavia, posso anticipare che le dimensioni delle vertebre sono comparabili a quelle di Acrocanthosaurus.

Aggiornamento del 01 Dicembre 2013:
Casualmente, mi sono imbattuto in questa frase di G.S. Paul da Predatory Dinosaurs of the World (1988). Notare che essa, pur essendo "datata" a 25 anni fa, sia ancora attuale, in particolare per l'incertezza esistente tra le varie stime della massa di Tyrannosaurus (che ancora oggi oscillano tra 6 e 12 tonnellate a seconda del metodo utilizzato), e nel riconoscere che Spinosaurus era più gracile come massa rispetto a Tyrannosaurus, nonostante che possa essere il theropode più lungo.



Bibliografia:
Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson & Scott D. Sampson (2012) The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 211-300. 
DOI: 10.1080/14772019.2011.630927.

29 commenti:

  1. Thank you for the update!

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  2. Ok, quindi, tenendo conto del fatto che il "Re" ha una massa notevole, sopratutto rispetto agli altri theropodi, sono giuste le rappresentazioni di Tyrannosaurus con un ventre enorme?

    P.S., ho usato la parola ventre, perché al momento mi sfugge un termine più appropriato, ma immagino tu abbia capito cosa intendo.

    K.

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  3. Lasciamo stare le rappresentazioni, quello che conta sono i dati scientifici.
    La massa maggiore di Tyrannosaurus non significa che fosse "obeso" o con un'addome espanso, significa che, rispetto agli altri theropodi di lunghezza simile, aveva una struttuta muscolo-scheletrica più massiccia. Per usare un esempio un po' grossolano, ma che forse chiarisce: un orso adulto ed un leopardo adulto hanno pressapoco la stessa lunghezza, ma struttura muscolo-scheletrica molto differente, che nell'orso è più massiccia, nel leopardo è relativamente più gracile. Nessuno però conclude che gli orsi hanno "un ventre enorme" o che i leopardi siano "anoressici".

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  4. Sto davvero adorando questi confronti di vertebre, ma mi chiedo anche, vista la loro apparente semplicità e linearità, come mai nessuno ci avesse pensato prima. Siamo sicuri che non esista qualche controprova, magari un tetrapode terrestre con vertebre meno ampie ma con una massa comunque maggiore rispetto ad altri? A me era venuto in mente un eventuale paragone fra le vertebre dei cetacei con quelle dei sauropodi, ma immagino la cosa non funzioni, essendo i primi animali acquatici...
    Il tuo esempio di orsi e leopardi mi fa venire in mente che si potrebbero usare le vertebre e le masse di animali attuali, il cui peso sia conosciuto e calcolato con precisione, per verificare che la massa scali direttamente rispetto all'ampiezza delle vertebre. Non so, un confronto fra struzzi, casuari e tacchini potrebbe calzare, credo. Non che io non mi fidi di questi confronti che hai già postato, ma verificare la validità della tecnica con animali attuali rafforzerebbe molto l'argomentazione. Dopotutto esistono molti studi a proposito della massa dei theropodi giganti, e credo che alcuni di loro raggiungano risultati abbastanza diversi dai tuoi.

    P.S. ti informo chepuoi aggiungere "Tyrannosaurus fanboy" alla tua collezione di insulti ricevuti online. Io ovviamente ti difendo sempre a spada tratta.

    Roberto

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    1. Il confronto cetacei-sauropodi è ridicolo: i cetacei sono animali marini che sono sostenuti dalla spinta idrostatica, i sauropodi sono quadrupedi terrestri. Ho usato questo metodo per i theropodi perché sono tutti bipedi terrestri, quindi soggetti a vincoli biomeccanici generali molto simili: centro di massa a livello del bacino, struttura vertebrale simile, bipedismo. Questo metodo serve ad avere delle stime approssimative delle masse, ma non penso si possa usare per avere valori precisi. Per questo, mi limito a dare valori molto generali (25%, 43%) e non misure precise delle masse.
      Non mi risulta che qualcuno abbia fatto indagini dettagliate su animali viventi, probabilmente perché con animali viventi basta pesare l'animale senza dover misure le vertebre. Le vertebre le uso perché di molti theropodi abbiamo solo quelle.
      Tieni presente però che, a differenza dei theropodi, i mammiferi quadrupedi hanno una disparità anatomica più ampia, e sicuramente ci sono altri fattori che influenzano la massa rispetto alle vertebre. I theropodi di dimensione medio-grande, invece, e lo ripeto, hanno una relativa costanza nelle proporzioni e forma delle vertebre dorsali, quindi siamo abbastanza sicuri che non ci siano "vincoli filogenetici" tra i diversi gruppi. Nondimeno, sarebbe interessante testarlo con animali viventi per valutare i margini di stima.

      PS: grazie, ma non mi serve uno che mi "difenda a spada tratta". E comunque, se vogliamo dare soddisfazione a qualcuno che forse non capisce i miei post, io sono un "fan" di una cosa, effettivamente: la scienza paleontologica.

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    2. @Roberto:"Dopotutto esistono molti studi a proposito della massa dei theropodi giganti, e credo che alcuni di loro raggiungano risultati abbastanza diversi dai tuoi."

      Esatto, esistono molti metodi, ed è un errore confrontare i risultati di metodi differenti. Ad esempio, i metodi basati su misure dirette e curve di regressione (come quelli dalle vertebre o dal femore) sono una categoria di metodi, mentre quelli basati sulle ricostruzioni volumentriche e densimetriche sono altri metodi. I due metodi seguono procedure differenti, e non si può confrontare direttamente un metodo con un altro. Considere che i metodi volumetrici hanno margini di errore persino più grandi di quelli basati su misurazioni, e solo di recente sono stati raffinati i metodi per ridurre quell'incertezza.
      In ogni caso, e lo ripeto per chi non lo capisca, io non voglio usare questo metodo per determinate la misura della massa dei theropodi, perché ciò sarebbe troppo semplicistico. Il post vuole mostrare che il volume delle vertebre dorsali è buon criterio per confrontare le masse dei theropodi. Le vertebre di Spinosaurus sono comparabili a quelle di Acrocanthosaurus, e non a quelle di Tyrannosaurus: quindi, è ragionevole che la massa di Spinosaurus sia nel range di Acrocanthosaurus e non in quello di Tyrannosaurus.
      Mi pare che sia il massimo di precisione che una persona saggia chieda a queste stime. Puntigliare sui kilogrammi sarebbe ridicolo.

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    3. Uhm, chiaro, grazie per la precisazione. Un'ultima curiosità: le abitudini più o meno cursorie di Tyrannosaurus, da un lato, e lo stile di vita almeno parzialmente acquatico di Spinosaurus, dall'altro, non potrebbero a loro volta essere correlate con la misura delle vertebre, oltre alla semplice massa? Nel senso, non potrebbe essere che animali dal peso simile abbiano ossa più o meno robuste in base, anche, alle differenti ecologie?

      Roberto

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    4. Tyrannosaurus adulto non era cursorio, ma graviportale: un animale di >6 tonnellate con tibia più corta del femore non è cursorio. Gli esemplari giovanili di Tyrannosaurus hanno proporzioni degli arti da cursori, ma l'adulto assolutamente no. In ogni caso, le dimensioni delle vertebre non sono legate allo stile cursorio. I dati sulla dentatura e i resti di pasto indicano che Spinosaurus era probabilmente piscivoro, ma attualmente non si può affermare che fosse "parzialmente acquatico". Gli studi sugli isotopi dell'ossigeno sui denti indicano che esso era ecologicamente più associato a faune acquatiche, ma in assenza di resti degli arti che mostrino adattamenti acquatici, non si può cavillare su queste ipotesi per cercare di "salvare" le dimensioni giganti di Spinosaurus. Ipotizzare che le differenze nelle vertebre sono legate a diversi "stili di vita" è una forzatura molto ingenua e poco scientifica. Perché non ammettere la spiegazione più ovvia e chiara: le differenze così marcate nelle dimensioni delle vertebre sono legate alle dimensioni e alla massa corporea? Perché cavillare all'infinito per salvare un mito?

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    5. Ah, io non ho nessun interesse a salvare lo Spinosaurus gigante, anzi, volevo solo essere più sicuro possibile che tutte le possibili argomentazioni contrarie alla validità del confronto fra le vertebre non fossero davvero valide, ti ringrazio per l'ulteriore spiegazione :)

      Roberto

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    6. La mia domanda era retorica, non rivolta a te nello specifico. Non capisco perché invece di constatare i fatti (dimensioni documentate di vertebre) e concludere quello che chiunque con un minimo di conoscenza di anatomia comparata conclude (ovvero: in taxa con lo stesso bauplan, a vertebre + grandi corrispondono dimensioni corporee maggiori) si deve cercare sempre delle ipotesi improbabili, astruse e spesso prive di alcun fondamento scientifico documentato solo per salvare un animale privo di fondamento.

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    7. Se non ti sei ancora stufato di rispondere su vertebre e masse, io avrei un altro dubbio: siamo sicuri che la massa scali isometricamente rispetto al volume delle vertebre? Non esiste una "regola" ( chiedo scusa per il modo ignorante in cui mi esprimo...) per cui, aumentando di dimensioni, un animale deve aumentare la sua robustezza in modo più che proporzionale?

      Roberto

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    8. La massa è pari al rapporto densità x volume. Quindi, è una questione di densità. La questione quindi diventa: come varia la densità delle ossa dei theropodi al variare delle dimensioni? La densità di un osso è data da due fattori: la densità del tessuto osseo (che assumiamo sia uguale in tutti i theropodi) e la quantità di spazio interno occupato dall'aria (ovvero, il grado di pneumatizzazione).
      La risposta dipende quindi da quanto un osso era pneumatizzato. Quanto era pneumatizzato Spinosaurus rispetto a Tyrannosaurus? Non lo sappiamo, dato che non abbiamo dati sulla struttura interna delle sue vertebre.
      Possiamo usare Baryonyx come esempio?
      Ci sono 2 modi principali con cui saurischi pneumatizzano le vertebre:
      - poche ampie cavità separate da setti (condizione camerata).
      - tante piccole cavità separate da lamine (condizione camellata).
      Queste due condizioni sono gli estremi di un continuum, non sono 2 stati distinti, e comunque non variano al quantità finale di alleggermimento: non solo 2 modi alternativi di alleggerire.
      Tyrannosaurus mostra vertebre camellate (tante piccole cavità). Spinosaurus è ignoto, dato che le sue vertebre sono perdute. Tuttavia, usando Baryoyx come ragionevole riferimento, risulta camerato (poche ampie cavità interne). Possiamo quindi ipotizzare che Spinosaurus fosse camerato. Queste due condizioni generano effettive differenze di densità? Probabilmente no, variano solo il modo con cui le cavità si distribuiscono dentro la vertebra (poche grandi vs tante piccole). Tieni presente che la differenza di massa rimossa dall'aria non cambia se invece di 2 ampie camere hai tante piccole camere. Non ci sono motivi per cui le vertebre di Baryonyx siano più dense di quelle di Tyrannosaurus. E comunque, finora non è stato calcolato se e quanto questa differenza incida tra vertebre camerate e camellate.
      In ogni caso, siccome non abbiamo a disposizione delle vertebre dorsali di Spinosaurus, non possiamo sapere se e quanto fossero pneumatiche all'interno, quindi speculare che non lo fossero per "appesantire" Spinosaurus sarebbe una pura congettura. I grandi theropodi sono tutti pneumatizzati in vario modo (tutti, non solo i coelurosauri!). Considera che la assenza di forami pneumatici all'esterno non è una prova che dentro la vertebra fosse piena: in molti theropodi, le caudali sono cave all'interno anche se all'esterno non si vede alcun forame.
      Pertanto, sì, la pneumatizzazione incide nella riduzione della massa della vertebra, ma attualmente i dati dicono che questa riduzione di massa è simile nei vari theropodi, e cambia solo il modo con cui le ossa sono scavata (camere vs camelle). Per quello che sappiamo, le vertebre di Spinosaurus avevano la stessa densità di quella degli altri grandi theropodi (da Carnotaurus, a Torvosaurus, a Baryonyx, a Giganotosaurus a Tyrannosaurus).

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    9. Grazie per quest'altra istruttiva risposta, solo che, essendomi io espresso male, non è esattamente questo quello che mi chiedevo.
      Quello che intendevo chiedere era: siamo sicuri che la massa intera dell'animale scali in modo perfettamente proporzionale rispetto al volume delle vertebre? Nel senso, qui vedendo che il volume delle vertebre di Tyrannosaurus è doppio rispetto a quello di Acrocanthosaurus, si ipotizza che lo stesso rapporto di 2:1 esista anche fra le masse dei tue taxa. Ma non potrebbe essere che il doppio del volume delle vertebre sia necessario per sostenere un peso non doppio, ma magari più grande di un solo terzo (esempio a caso...)?
      Mi è venuto in mente questo dubbio pensando al fatto che, disegnando una gallina delle stesse dimensioni di T.rex, le sue ossa sarebbero considerevolmente meno robuste, e infatti una gallina di quella taglia crollerebbe sotto il suo stesso peso. In termini meno estremi, la cosa non dovrebbe valere anche per i grandi theropodi, per cui a un incremento della massa dovrebbe corrispondere un aumento della robustezza, cioè in questo caso della grandezza, delle vertebre in modo più che proporzionale?

      Roberto

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    10. Sì, è probabile che il rapporto non sia lineare e così semplice.
      Ed infatti l'ho anche scritto in un precedente commento, che non si deve prendere i valori come stime assolute ma come valori approssimati. Avevo scritto: "Questo metodo serve ad avere delle stime approssimative delle masse, ma non penso si possa usare per avere valori precisi. Per questo, mi limito a dare valori molto generali (25%, 43%) e non misure precise delle masse."
      Non sono così ingenuo da ridurre la massa di un dinosauro alle misura di una singola vertebra. Ho scritto in più occasioni (sia post che commenti) che nessun metodo da solo fornisce una risposta finale. Io ho mostrato diversi metodi, ed insieme, combiandoli, risulta che Spinosaurus era più leggero. Ma non ho mai scritto che il valore che risulta in un singolo metodo sia la formula magica che ci da automaticamente una massa. Il post aveva come obiettivo di mostrare che la differenza di dimensioni nelle vertebre di Tyrannosaurus e quelle di Spinosaurus è molto grande, e che tale valore sicuramente è legato in primo luogo alla differenza di massa. Al tempo stesso, le differenze sono legate anche ad altri fattori (sono un naturalista e paleontologo, e ho ben chiara la complessità dei fenomeni naturali, e spesso ho scritto post proprio per sottolineare che non esistono formule semplici e lineari per avere risposte ai fenomeni). Ripeto, il post dice una cosa singola e semplice: Tyrannosaurus ha le vertebre dorsali più ampie e roboste in Theropoda, e ciò è una prova molto concreta che esso fosse il theropode più massiccio, e che ciò è confermato da altri dati, come la robustezza degli arti, la dimensione del cranio. Quanto pesava in kilogrammi? Quanto pesavano gli altri? Queste domande sono un tema differente e, sinceramente, solo uno sciocco può credere che io abbia voluto dare una formula magica per calcolare la massa di un theropode da un solo osso. Ripeto per la millesima volta: ci sono tanti metodi di stima, e tutti hanno margini di errore: il bravo paleontologo li integra e valuta tutti assieme. Ed è quello che ho fatto in tutti questi post. Poi, ovviamente, c'è chi non capisce i post, li legge male, li traduce peggio o semplicemente non sa leggere...

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    11. Grazie ancora, prometto che per un po' smetterò di importunarti, in attesa del palato di Compsognatus :)
      Buone cose!

      Roberto

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  5. Domanda da profano: come mai dalle ricerce in rete lo spinosauro risulta avere una massa complessiva sicuramente superiore a quella del tirannosauro( vedi http://it.wikipedia.org/wiki/Spinosaurus ad esempio). A parità di lunghezza mi pare invece che la tua analisi dimostri una taglia decisamente maggiore. Approssimazione e sensazionalismo? Ricerca del mostro a tutti i costi?

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    1. Come ho scritto in un recente post, la stima della massa ha ampi margini di errore, quindi è normale che ci siano variazioni nei risultati. Lo stesso metodo che mostro qui non vuole dare un valore assoluto e preciso, non sono così sciocco ed ingenuo. La domanda del perché altre stime risultano Spinosaurus sovradimensionato andrebbe posta a chi ottiene quei valori, non a me. A me basta che si constati la differenza di dimensioni nelle vertebre: chi sostiene che Spinosaurus fosse più massiccio di Tyrannosaurus deve spiegarmi come mai abbia vertebre con un volume pari alla metà.

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  6. Generalmente gli elementi vertebrali che costituiscono il tratto toracico della colonna vertebrale dei teropodi quanto variano in dimensioni all'interno dello stesso taxon/individuo? Vi è ad esempio una differenza dimensionale tra elementi del tratto prossimale e distale o le differenze dimensionali sono trascurabili nel tipo di analisi che hai fatto?

    HK

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    1. Le dimensioni delle vertebre variano, ovviamente, durante la crescita: la stima quindi non dovrebbe essere usata per stabilire la "massa della specie" ma solo quella di quel particolare esemplare.
      Le dimenzioni variano anche lievemente lungo la colonna presacrale: le vertebre dorsali aumentano di dimensione avvicinandosi al bacino. Per questo motivo, per evitare stime scorrette, ho usato sempre e solamente le vertebre dorsali posteriori degli esemplari che ho mostrato, per avere un confronto uniforme tra gli individui.

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    2. Grazie! Sarei curioso di vedere anche altri grossi teropodi tipo Giganotosaurus e Carcharodontosaurus (sempre se siano note vertebre toraciche del tratto posteriore).

      HK

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    3. Purtroppo, non ne abbiamo di Carcharodontosaurus. Quelle di Giganotosaurus non sono ancora state descritte e illustrate in dettaglio.

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  7. Salve, intanto volevo ringraziari per aver inserito i Carcharodontosauridae nel calcolo, volevo proprio chidertelo. Inoltre vorrei sapere, se possibile, che dimensioni ha -grossomodo- l'Allosaurus che hai utilizzato nello studio. So che non si può "scalare" un animale in base alle ossa, ma essendoci Allosauri da sei, otto, dieci e (uno) dodici metri mi interesserebbe sapere più o meno su che fascia dimensionale si aggirerebbe l'esempalre che hai stimato sulle due tonnellate. Dalle foto, immagino sia suppergiù attorno a quelle di Baryonyx e Carnotaurus, ma chiedo conferma.
    Complimenti per il post esauriente, come al solito.

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    1. UUVP 6000, un esemplare quasi completo lungo circa 8 metri.

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  8. La forma a "S" in vista posteriore della spina neurale di una vertebra visualizzata è un artefatto della conservazione? Come fate a stabilire quando e come la roccia che ha preso il posto dell'osso è deformata rispetto alla vera morfologia in vita dell'osso?
    Ti ringrazio se vorrai rispondere a queste mie curiosità

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    1. Penso tu ti riferisca alla vertebra di Ichthyovenator. Quello non è un riempimento di roccia, è l'osso fossilizzato, che conserva la tessitura originaria dell'osso. La forma è dovuta a deformazioni post-seppellimento, avvenute durante i milioni di anni di trasformazione del sedimento in roccia, che è stata deformata. In quei casi, è improbabile che in vita la spina avesse quella forma, specialmente alla luce del fatto che le spine erano tra loro collegate da legamenti e muscoli e una tale asimmetria è poco funzionale (ci sono morfologie asimmetriche nelle spine di alcuni plesiosauri, ma quello è un trend regolare e quindi naturale).

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  9. Grazie per la risposta. Con "roccia che ha preso il posto dell'osso" intendevo osso fossilizzato. Non mi veniva il termine e non volevo usare il termine osso per un oggetto geologico. Forse sono stato un po' troppo pignolo.

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  10. If I may ask, which specimen of Acrocanthosaurus did you use?

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