26 dicembre 2013

Gli Ornithomimidi erano quadrupedi?


Dinosauromorpha è l'unico clade di Tetrapoda in cui la condizione quadrupede si è evoluta per ben cinque volte a partire da antenati bipedi: nei silesauridi, nei sauropodi, nei thyreophori, nei ceratopsoidi e negli ornithopodi. I theropodi, apparentemente, non parteciparono al trend, e rimasero tutti bipedi, come i loro antenati Triassici. In un post del passato scrissi sul perché i theropodi siano molto probabilmente dei bipedi obbligati. In breve, ci sono dei vincoli, specialmente a livello nella struttura del polso e della mano, che rendono l'arto anteriore una struttura predatoria non-adatta alla locomozione quadrupede.
Tuttavia, esiste un clade di Theropoda il cui arto anteriore si differenzia dalla "classica" conformazione predatoria, e che mostra un curioso mix di caratteristiche che ricordano gli arti anteriori dei dinosauri quadrupedi (in particolare, ornithopodi e sauropodi). Questi theropodi sono gli Ornithomimidae. In questo post, elenco i caratteri "inusuali" (per un theropode) presenti negli ornithomimidi, li confronto con i corrispondenti adattamenti al quadrupedismo negli altri dinosauri, e mi pongo questa domanda finale: gli ornithomimidi erano quadrupedi (perlomeno, facoltativamente)?
Prima di criticare in modo fazioso contro questa ipotesi così eterodossa (che io stesso propongo più come esercizio mentale, piuttosto che come effettiva proposta iconoclasta), consiglio ai miei lettori di leggere tutto il post fino alla fine. Come mostrerò, se un singolo carattere "simile" a quello dei dinosauri quadrupedi è sicuramente insufficiente per avere quadrupedismo, la sommatoria di più fattori può invece essere una prova discretamente valida.
Lunghi arti anteriori.
Negli ornithomimidi, l'arto anteriore è molto lungo per gli standard dei theropodi. Ad eccezione degli aviali, nei quali l'arto anteriore è persino più lungo del posteriore, e funge da organo propulsore (l'ala), gli ornithomimidi hanno arti anteriori molto lunghi per un dinosauro bipede. Ad esempio, in Struthiomimus, l'arto anteriore è circa il 58% di quello posteriore. Notare che questo rapporto è quasi identico a quello di molti iguanodonti considerati bipedi facoltativi o quadrupedi (ad esempio, Tethyshadros ha l'arto anteriore lungo circa il 60% del posteriore).
L'arto anteriore relativamente allungato è un pre-requisito del quadrupedismo.
Nicholls e Russell (1985) descrivono nel dettaglio l'arto anteriore di Struthiomomus (e farò molto riferimento a questo studio nel post), e notano una serie di similitudini tra coccodrilli, camaleontidi e ornithomimidi, assenti negli altri theropodi. Sia i coccodrilli che, in particolare, i camaleontidi, sono noti per la loro locomozione quadrupede semieretta. Sebbene gli autori non concludano che gli ornithomimidi fossero quadrupedi, essi concordano che l'arto di questi theropodi fosse funzionalmente "modificato" rispetto agli altri taxa, e che abbia alcune caratteristiche della regione pettorale in comune con quei rettili quadrupedi più che con bipedi quali gli uccelli corridori. 

Scapola con regione acromiale bassa ma estesa distalmente.
L'acromio della scapola nella maggioranza dei theropodi è una struttura che si proietta anteriormente e dorsalmente rispetto alla faccetta articolare della scapola (il glenoide). In molti maniraptori, l'acromio si "everte" lateralmente. Nella maggioranza dei theropodi, l'acromio funge da punto di ancoraggio della furcula, a sua volta derivata dalla fusione delle due clavicole. Come notano Nicholls e Russell, (1985), l'acromio (che essi preferiscono chiamare "prominenza scapolare") degli ornithomimidi non si estende in altezza, ma in lunghezza: esso è difatti esteso distalmente, una condizione assente negli altri theropodi, ma che ritroviamo nei rettili quadrupedi come coccodrilli e camaleonti. L'ampia superficie rugosa dell'acromio degli ornithomomidi indica una ampia superficie per muscoli e legamenti, più sviluppata rispetto agli altri theropodi.
Scapolocoracoidi di vari rettili (theropodi a sinistra, rettili quadrupedi a destra). Le frecce rosse indicano l'asse principale di estensione dell'acromio. Notare che gli ornithomimidi ricordano più i rettili quadrupedi che gli altri theropodi.

Una mensola che funge da contrafforte per l'omero
Gli ornithomimosauri sono unici in Theropoda per avere un marcato sviluppo delle mensole che bordano l'articolazione della spalla (glenoide). Sia il contrafforte sopraglenoideo (nella scapola) che infraglenoideo (nel coracoide) degli ornithomimidi sono molto marcati. Inoltre, caso unico in Theropoda, gli ornithomimosauri hanno una flangia (una sorta di parapetto) posto dorsalmente al contrafforte supraglenoideo. Questa struttura ricorda la mensola sopra-acetabolare, che funge da contrafforte per il femore nel bacino, per impedire che si dislochi, ed è un adattamento alla postura eretta parasagittale tipica dei dinosauri, per resistere alla reazione dell'arto posteriore che scarica il peso corporeo. A cosa serve una mensola di rinforzo nella spalla? L'arto anteriore degli ornithomimidi aveva una funzione analoga alla gamba? Scaricava parte del peso corporeo?


Assenza della furcula?
Attualmente, nessun esemplare di furcula è mai stato scoperto in Ornithomimidae. Ciò è bizzarro, considerando che abbiamo vari esemplari ben conservati ed articolati di Ornithomimidae (si pensi alla bonebed di Sinornithomimus, o agli squisiti ornithomimidi canadesi). L'assenza della furcula potrebbe quindi essere reale e non un artefatto tafonomico. Notare che la furcula ha una funzione stabilizzatrice del moto delle due scapole: l'assenza di furcula permette quindi una maggiore mobilità reciproca dei due arti anteriori e dei relativi scapole-coracoidi. Potrebbe questo essere un indizio di una funzione locomotoria nell'arto anteriore degli ornithomimidi? Si tratta, lo ammetto, di una prova indiretta, sebbene intrigante.

Omero rettilineo con tubercolo anteriore sviluppato, e con ridotta inserzione per la muscolatura deltopettorale.
Gli ornithomimosauri sono caratterizzati da omeri privi di curvatura: l'osso è praticamente una barra dritta, mentre nella maggioranza dei theropodi l'omero ha una chiara curvatura sigmoide. Inoltre, sia la cresta deltopettorale e il tubercolo interno sono molto ridotti, e ciò indica che la muscolatura deltopettorale in questi theropodi era ridotta. La ridotta muscolatura deltopettorale contrasta con la maggioranza dei theropodi, dove è legata alla funzione predatoria del braccio.
Nicholls e Russell (1985) notano che l'omero di Struthiomimus ha un pronunciato tubercolo anteriore (area rossa nell'immagine), il quale è alla stessa altezza della testa del femore (area verde nell'immagine): questa posizione fa sì che il tubercolo alloggi stabilmente nella mensola anteriore del glenoide quando l'omero è alla massima escursione anteriore, stabilizzandolo. Anche questo adattamento morfologico pare limitare il rischio di dislocazione dell'omero: ma se la muscolatura deltopettorale è ridotta, a quale scopo aumentare la resistenza alla dislocazione, dato che l'omero non pare adattato a generare forze particolarmente intense rispetto agli altri theropodi? Forse, è un ulteriore adattamento a sorreggere la forza peso (e quindi una postura quadrupede) piuttosto che una forza muscolare?

Ulna e radio connessi stabilmente che agiscono come un'unica struttura
Negli ornithomimosauri, l'ulna ed il radio hanno una estesa sindesmosi, ovvero una ampia superficie di contatto reciproco. Questo adattamento limita la possibilità di torcere e ruotare l'avambraccio, il quale si comporta come un'unica struttura rigida. L'articolazione della spalla mostra che il movimento dell'avambraccio rispetto all'omero era quasi esclusivamente di estensione e flessione. Questo limitato range di movimento pare poco consono ad eventuali adattamenti predatori o alimentari, e ricorda il movimento tipico dell'avambraccio dei vertebrati quadrupedi con postura eretta, nei quali il gomito funge da cerniera semplice.

Carpali discoidali e compressi prossimodistalmente
Gli ornithomimosauri si differenziano dagli altri theropodi per aver carpali ridotti, discoidali, i quali non hanno le ampie superfici articolari presenti negli altri tetanuri. L'articolazione del polso, pertanto, si comportava come una cerniera semplice con ridotta capacità di torsione e rotazione, in analogia con quanto visto nell'articolazione del gomito. Questa articolazione limita la mobilità della mano rispetto all'avambraccio. I carpali discoidali, compressi dorsoventralmente, ricordano quelli dei dinosauri quadrupedi, soggetti prettamente a forze compressive lungo l'asse prossimodistale.

Metacarpo "metatarsoide" e incipiente formazione di un cilindro metacarpale
Nella maggioranza dei theropodi, la mano è marcatamente asimmetrica. Nel disegno, Deinonychus mostra la condizione "classica". Il metacarpale mediale (il primo) è il più corto e robusto (freccia rossa), mentre il metacarpale più laterale è quello più gracile (freccia verde). Nei dinosauri quadrupedi, il metacarpo è più simmetrico: il primo metacarpale ha una lunghezza più simile a quella degli altri, ed i metacarpali laterali sono robusti come gli altri. Gli ornithomimidi sono unici tra i theropodi e mostrano un metacarpo simmetrico simile ai dinosauri quadrupedi (Anserimimus qui confrontato con Tethyshadros e un sauropode). Inoltre, nei theropodi "classici", le faccette articolari per la prima falange di ogni dito sono ginglimoidi (ovvero, hanno un marcato solco centrale delimitato ai lati da condili ben distinti) che limitano il movimento della falange lungo un solo piano (frecce azzurre). Nei dinosauri quadrupedi, le faccette articolari non sono ginglimodi, ma semplici convessità con una maggiore libertà di rotazione delle falangi. Gli ornithomimidi hanno la condizione dei dinosauri quadrupedi. 
Inoltre, nei dinosauri quadrupedi è nota la tendenza evolutiva per cui i metatarsali più laterali si portano lungo il palmo dei metatarsali mediali, producendo una sorta di "cilindro metatarsale", nel quale le ossa sono più strettamente compattate per formare una struttura colonnare con funzione di sostegno del peso. Curiosamente, gli ornithomimidi sono gli unici theropodi in cui il terzo metatarsale (quello laterale) è in buona parte "coperto" plantarmente dal secondo, secondo un processo di compattazione del metacarpo che in parte "imita" il "cilindro metatarsale" dei dinosauri quadrupedi (freccia rosa).

Le dita della mano divergono in estensione e convergono in flessione
Nicholls e Russell (1985) notano che nella mano dei theropodi, le dita tendono a convergere durante l'estensione delle dita (generando una struttura ad uncino) e a divergere durante la flessione. Gli autori notano anche che questo processo è "invertito" negli ornithomimosauri, nei quali le dita della mano divergono in estensione e convergono in flessione. Pertanto, la mano degli ornithomimosauri ha una ridotta funzionalità predatoria. Al contrario, il movimento descritto per la mano degli ornithomimosauri ricorda quello che si osserva nel piede degli uccelli, in cui le dita di divaricano in estensione e convergono in flessione. Pertanto, la mano degli ornithomimosauri è - almeno potenzialmente - efficace come "piede". 

Processi flessori nelle falangi molto sviluppati
Gli ornithomimosauri hanno processi flessori molto pronunciati nelle prime falangi delle dita della mano, e processi flessori degli ungueali posti distalmente. Questa combinazione di caratteri suggerisce una leva muscolare ben sviluppata in grado di flettere con forza le dita. Questo adattamento, in animali privi di adattamenti predatori, è insolito. Inoltre, come menzionato nel paragrafo precedente, la mano degli ornithomimosauri mostra un moto delle dita che ricorda quello delle dita del piede: la forza di flessione muscolare nelle dita potrebbe quindi essere legata alla locomozione quadrupede, nella quale anche le mani generano una trazione col terreno.

Ungueali della mano poco incurvati, appiattiti ventralmente, espansi trasversalmente e simili a quelli del piede
Gli ungueali della maggioranza dei theropodi hanno una chiara funzione predatoria: sono affilati, compressi mediolateralmente, e falciformi. Gli ornithomimosauri hanno ungueali con curvatura ridotta (o del tutto assente). Ciò è particolarmente marcato negli ungueali del secondo e del terzo dito del piede. Questi ungueali, inoltre tendono ad essere non-compressi e quindi privi di funzione tagliente, e in sezione hanno l'ampiezza comparabile allo spessore, quindi ricordano maggiormente gli ungueali del piede, che hanno anche una funzione di sostegno e scarico del peso. 

Conclusione
Gli ornithomimosauri hanno cinto pettorale e arto anteriore "anomalo" rispetto agli altri theropodi. Mostrano caratteristiche della scapola che ricorda i camaleonti, rettili quadrupedi con una originale forma di postura semi-eretta. Paiono mancare di furcula, e ciò è un vantaggio nel caso di eventuali locomozioni quadrupedi, in quanto aumenta la mobilità rotatoria dello scapolocoracoide. Hanno un contrafforte nel glenoide scapolare che ricorda la mensola che nel bacino fa da contrafforte al femore ed è legata alla postura eretta. Hanno un omero con ridotte inserzioni muscolari legate a funzioni predatorie, ma apparentemente una muscolatura della spalla prominente, adatta a protrarre l'omero, ed hanno una faccetta accessoria che aumenta la stabilità del glenoide, oltre ad una diafisi rettilinea e vagamente colonnare. Hanno avambracci irrigiditi che mostrano una ridotta capacità di torsione, come negli animali parasagittali quadrupedi. Hanno carpali discoidali privi di faccette articolari, anche questi che limitano il moto del polso prettamente alla estensione-flessione. Hanno un metacarpo "cilindrico", con metacarpali di lunghezza simile, allungati e compattati, più simile ai dinosauri quadrupedi che agli altri theropodi. Hanno articolazioni tra metacarpali e falangi più libere che negli altri theropodi, che permettono una maggiore estensione e rotazione delle dita. Hanno ungueali non falciformi con sezione trasversale più ampia che negli altri theropodi, che ricordano gli ungueali del piede.
Queste caratteristiche potrebbero indicare una qualche forma di postura e locomozione quadrupede?
Per ammettere una postura quadrupede, è sufficiente orientare l'omero in modo che possa permettere una postura eretta con il piano principale di flessione-estensione parasagittale, a livello di avambraccio e metacarpo. L'ampia mobilità a livello del glenoide e i contrafforti sviluppati per sostenere un carico potrebbero indicare che questa postura era possibile. L'ampia mobilità a livello della faccetta metacarpo-falangeale potrebbe permettere una postura digitigrada con estensione delle dita, simile a quello che osserviamo nel piede dei dinosauri (ricordo che negli ornithomimosauri le dita della mano divaricano in estensione, quindi assumono una orientazione analoga a quella delle dita del piede qualora siano orientate orizzontalmente per far presa sul terreno). I marcati processi flessori nelle prime falangi delle mani, ed i processi flessori distali degli unguali posti distalmente potrebbero fornire la leva muscolare per flettere la mano durante la locomozione.

Quanto è plausibile questa ipotesi?
Io non fornisco certezze, ma solo spunti di riflessione.


Bibliografia
Nicholls, Elizabeth L. and Russell, Anthony P. (1985). Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae). Palaeontology 28: 643–677.

38 commenti:

  1. Non avevo mai pensato agli ornitomimosauri in questi termini... Dici che se provo a disegnare uno di questi animali che si appoggia a tutte e quattro le zampe peccherei di eccessiva speculazione?

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    1. Dico che se non hai ben chiaro come orientare gli arti anteriori in tutti e 3 i piani dello spazio non disegneresti quello che ho scritto nel post. Se io disponessi di uno scheletro abbastanza completo di ornithomimosauro cercherei prima di tutto di vedere se funziona come scheletro, e solo dopo valuterei un disegno...

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  2. Interessante, non avevo idea di tutte queste differenze fra gli arti anteriori degli ornitomimosauri e quelli di altri teropodi.
    Ma se gli arti anteriori degli ornitomimosauri hanno tutte queste caratteristiche da quadrupedi, perchè quando fu scoperto e studiato il primo esemplare fu ricostruito come bipede?
    Enrico

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    1. Se ti riferisci ai primi resti di Ornithomimus, erano troppo frammentari per fare ipotesi dettagliate. Il nome "ornithomimus" comunque già presuppone una interpretazione bipede.
      La prima ricostruzione dettagliata di un ornithomimide è di Osborn (1916), dove l'animale è paragonato in parte ai bradipi per la funzionalità delle braccia, ed a certe lucertole che assumono postura bipede nello scatto: queste ultime avrebbero potuto suggerire un modello più quadrupede che tuttavia non è stato seguito.

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  3. Hai elencato giustamente i pro, ma i contro? Le falangi ungueali hanno una morfologia tale da indicare una postura quadrupede? Sono stati trovati ichnofossili di ornithomimi? La forma delle ossa della mano potrebbe indicare una postura "sulle noche" a mo' di primate e non "plantigrada"?

    HK

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    1. "Le falangi ungueali hanno una morfologia tale da indicare una postura quadrupede?"
      Rileggi il post alla voce: "Ungueali della mano poco incurvati, appiattiti ventralmente, espansi trasversalmente e simili a quelli del piede".

      "Sono stati trovati ichnofossili di ornithomimi?"
      Attribuire impronte nello specifico proprio ad ornithomimidi piuttosto che ad altri theropodi gracili è arduo. In ogni caso, l'assenza di impronte della mano può indicare che gli animali erano bipedi facoltativi, come ipotizzato con certi ornithischi. Pertanto, l'assenza eventuale di dati dalle impronte non smentisce l'ipotesi. Trovare piste quadrupedi la confermerebbe...

      "La forma delle ossa della mano potrebbe indicare una postura "sulle noche" a mo' di primate e non "plantigrada"?
      Una postura del genere, in un theropode, sarebbe inefficiente energeticamente, ed a quel punto tanto vale restare bipedi...

      Il "contro" più forte è probabilmente dato dalle proporzioni delle falangi delle dita della mano, che sono "classiche" come gli altri coelurosauri: ciò può dare forza ad una versione "facoltativa" della postura, con una conservazione di funzioni da bipede.

      In teoria, se si trovasse un ornithomimide con falangi tozze "da abelisauride", quella sarebbe una prova forte di postura quadrupede "da ornithopode". Oppure, fantascienza, un abelisauroide gracile con arti anteriori allungati e dita tozze sarebbe un altro potenziale theropode quadrupede... ma qui si va nella zoologia speculativa e mi fermo.

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    2. Grazie per la chiarificazione. Una curiosità... le caratteristiche degli arti di questi dinosauri che hai elencato si riscontrano anche in giganti come Deinocheirus e Therizinosaurus?

      HK

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    3. No, ed infatti sono stato chiaro nel limitare l'ipotesi agli ornithomimidi. I therizinosauridi hanno una morfologie molto differente e perfettamente "tradizionale".
      In particolare, sebbene sia molto probabile che Deinocheirus sia un ornithomimoSAURO, è significativo che esso non presenti tutti i caratteri che ho elencato per gli ornithomimiDI. Possiede l'omero rettilineo, i metacarpi di lunghezza comparabile, ma non presenta il parapetto sopraglenoideo, ed i suoi ungueali sono più compressi e incurvati rispetto agli ornithomimidi.

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    4. Ok! Un'altra domanda, sperando non sia troppo stupida... queste caratteristiche da apparente 'quadrupede' potrebbero essere eredità di forme ancestrali quadrupedi con un divario meno marcato tra arti posteriori e anteriori? Magari le forme più derivate hanno risviluppato caratteristiche bipedi/cursorie ereditando queste caratteristiche 'inusuali' negli arti anteriori. E' una opzione troppo contorta?

      HK

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    5. Troppo contorta. A quel punto tanto vale restare alla interpretazione tradizionale (che seguo pure io), ovvero che gli ornithomimidi sono bipedi e hanno "casualmente" alcuni caratteri che sono condivisi con altri dinosauri non-bipedi.
      Tutti gli altri theropodi sono chiaramente bipedi, così come lo sono i saurischi basali, e buona parte dei dinosauromorfi: per trovare un antenato di un ornithomimide che sia quadrupede bisogna andare indietro agli antenati degli archosauri del Triassico inferiore.

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  4. Molto interessante (e iconoclastico).
    Come e cosa mangiavano gli Ornithomimidi, vegetali morbidi? Erba? forse non erano quadrupedi, ma rimanevano a lungo a nutrirsi molto abbassati verso il suolo, in una posizione in cui era utile scaricare il peso anche sugli arti anteriori.
    Questa è, ovviamente, una speculazione.

    Interessante però la mole di dati anatomici che porti, al di là di quello che effettivamente facevano gli ornithomimidi noti, ed il motivo per cui queste caratteristiche si erano evolute, queste potevano diventare le basi evolutive per un ornithomimide compiutamente quadrupede, anzi, forse, da qualche parte esiste un ornithomimide con gli arti anteriori lunghi il 65% dei posteriori ed ulteriori adattamenti alla locomozione quadrupede che attende solo di essere scoperto.

    Valerio

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  5. E all'interno del gruppo degli ornithomimide questa 'casualità' si ritrova sempre? O è più accentuata in forme più recenti? Potrebbe esserci un trend evolutivo di qualche tipo?

    HK

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    1. Ci sono troppe poche specie per stabilire un qualche trend (caratteristiche vs tempo) significativo. Quello che pare è che ci sia un accumulo delle caratteristiche che è massimo in Orntihomimimidae, ma non è esclusivo degli ornithomimidi. Ad esempio, alcuni caratteri ho mostrato prima che sono presenti in Deinocheirus, che probabilmente è esterno a Ornithomimidae. Altri sono presenti anche in Pelecanimimus, che sicuramente è una forma basale. Dentro gli ornithomimidi, Gallimimus pare averne meno di Anserimimus o Ornithomimus. Beishanlong e Harpymimus ne hanno alcuni ma non altri (che invece ha Pelecanimimus), sebbene siano più derivati di Pelecanimimus.

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    2. Ok. Tralasciando momentaneamente l'opzione quadrupedia, la morfologia di questi arti potrebbe essere biomeccanicamente compatibile con attività fossorie? In sostanza, così come sono, potevano essere arti costruiti per scavare?

      HK

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    3. Non è molto efficiente come mezzo di scavo. Siccome le dita divaricano quando si estendono e convergono quando flettono, la mano funziona meglio da rastrello piuttosto che da uncino di scavo: può essere utile per afferrare rami, ma non per scavare.

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    4. E per afferrare e magari trasportare oggetti? Troppo azzardato?

      HK

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    5. Non sarebbe necessario: per portare l'Ipad avevano il marsupio.

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  6. Domanda forse un po' sciocca, ma che ti voglio provare a porre ugualmente: se nei theropodi gli arti anteriori avevano funzione predatoria, la stessa cosa vale anche per Tyrannosaurus e Carnotaurus, oppure, tale funzione è direttamente passata in toto alla bocca?

    Giulio Lacerda

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    1. La condizione primitiva dei theropodi è avere la testa come organo predatorio, con gli arti anteriori come "supporto", nel senso che partecipano ad una funzione che è svolta prettamente dalle mandibole.
      Abelisauridi e Tyrannosauridi hanno arti anteriori ridotti (nel caso degli abelisaridi, del tutto atrofizzati): in questi theropodi la funzione predatoria è svolta esclusivamente dalla testa.
      Quindi, è scorretto dire che la funzione "passa in toto", meglio dire "resta in toto".

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  7. Grazie per la risposta. Tra l'altro, è uno dei post più interessanti che ho mai letto sul blog da quando lo seguo. Comunque, se posso chiederti ancora una cosa, gli arti anteriori in Tyrannosaurus, se non fosse sopraggiunta l'estinzione, avrebbero preso la stessa strada di quella degli Abelisauridi, o è un qualcosa che non c'entra l'una con l'altra? E poi, in Tyrannosaurus, visto che gli arti non erano atrofizzati come in Carnotaurus, ad esempio, se non avevano la funzione di portare il cibo alla bocca o trattenere la preda (come si legge in giro, ma che, a quanto ho capito, così non è), che funzione avevano? Quella di trattenere la partner durante l'accoppiamento, o anche in questo caso, si darebbe solo adito a speculazioni?

    Giulio.

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    1. "gli arti anteriori in Tyrannosaurus, se non fosse sopraggiunta l'estinzione, avrebbero preso la stessa strada di quella degli Abelisauridi, o è un qualcosa che non c'entra l'una con l'altra?"
      Ho parlato di questo tema in un vecchio post: http://theropoda.blogspot.it/2008/10/perch-il-braccio-di-tyrannosaurus-non.html In breve, non penso che la tendenza degli abelisauridi sia la stessa che hanno avuto i tyrannosauridi, ci sono fattori in gioco, come le differenze nelle vertebre e coste del torace e la struttura della scapola, che incidono sul grado di riduzione del braccio.

      "E poi, in Tyrannosaurus, visto che gli arti non erano atrofizzati come in Carnotaurus, ad esempio, se non avevano la funzione di portare il cibo alla bocca o trattenere la preda (come si legge in giro, ma che, a quanto ho capito, così non è), che funzione avevano? Quella di trattenere la partner durante l'accoppiamento, o anche in questo caso, si darebbe solo adito a speculazioni?"
      Non penso che occorra necessariamente una qualche spiegazione particolare per le braccia di Tyrannosaurus. Molti altri theropodi hanno braccia ugualmente ridotte, me non occorre cercare qualche spiegazione. Penso ad esempio al Kiwi, che ha braccia "complete" e con 2 dita, ma nascoste sotto il piumaggio. Forse le braccia erano sotto il piumaggi e non si vedevano (io ho seguito questa idea in un mio vecchio disegno di Albertosaurus). Anche se le braccia erano visibili, forse avevano qualche funzione che non lascia tracce fossili, e quindi è meglio non fare speculazioni. Nella scienza non è sbagliato rispondere a volte con: "non lo sappiamo", piuttosto che perdere troppo tempo con speculazioni senza prove.
      Almeno, io seguo questa regola. Non tutto ciò che è esistito nel passato diventa paleontologia.

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  8. C'è una cosa che non ho capito: in una postura quadrupede, in che direzione sarebbero orientare le dita e i palmi degli arti anteriori? Perché il quadrupedismo sia efficiente, non è necessaria la pronazione della mano?


    Roberto

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    1. No, non è necessaria (e non capisco cosa intendi per "efficiente"). La pronazione della mano è legata alla torsione del polso, ma non è un vincolo per il quadrupedismo. Siccome è diventato di moda parlare dei dinosauri rimarcando la storia della pronazione della mano (specialmente quando di parla di theropodi), oggi rivelerò il segreto di Pulcinella (al quale probabilmente dedicherò un post futuro): NESSUN DINOSAURO, INCLUSI I QUADRUPEDI HA LE MANI IN GRADO DI PRONARE-SUPINARE! Nessuno, da Passer a Triceratops, passando per Brachiosaurus, Edmontosaurus, lo fa. Anzi, nemmeno i coccodrilli lo fanno, ma ciò è poco problematico per loro, dato che hanno una postura del braccio differente da quella di molti dinosauri.

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    2. Non l'avrei mai detto!
      Ma mi spiego meglio, mi riferivo a quello che hai scritto sui processi flessori nelle falangi molto sviluppati: se i palmi delle mani - quindi, immagino, anche le falangi - potevano puntare solo gli uni verso gli altri (chiedo venia per il linguaggio maccheronico), in che modo l'arto anteriore avrebbe potuto partecipare alla locomozione dell'animale, al suo spostamento in avanti?

      Roberto

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  9. I palmi non "puntano gli uni verso gli altri". Nel post è scritto che le dita divergono durante l'estensione e convergono durante la flessione. Ciò è legato alle inclinazione relative delle articolazioni metacarpo-falangeali, li quali non hanno alcun legame con l'eventuale pronazione-supinazione che avviene a livello dell'articolazione tra avambraccio e polso.
    La fonte della locomozione e dello spostamento è l'arto posteriore. L'arto anteriore non genera spinta, ma deve comunque poggiare a terra ed eventualmente generare un qualche attrito col terreno per fungere da perno per la locomozione. Tutto ciò non è vincolato alla possibilità o meno di pronare o supinare.
    La faccenda del quadrupedismo dei dinosauri o della orientazione degli arti anteriori è molto più complessa di come -spesso- viene menzionata online. Non è tema riducibile in modo utile in un commento... e forse nemmeno in un post.

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  10. "ad eccezione degli aviali, nei quali l'arto anteriore è persino più lungo del posteriore, e funge da organo propulsore (l'ala)". Detto ciò, è ipotizzabile che, diciamo... anche Deinonychus, per dirne uno, usasse le ali in questo modo?

    Giulio

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    1. No. Deinonychus ha una massa troppo grande, superficie alare troppo piccola e massa muscolare dell'arto anteriore troppo ridotta per generare una spinta ascensionale.

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  11. Scusa, ho scritto una vera schifezza, probabilmente mi sono distratto mentre leggevo, e infatti mi sa che ho totalmente frainteso quel che intendevi. Nel senso... tu intendevi che le ali vengono usate negli aviali per volare, e non ti riferivi ai dinosauri dotati di piumaggio, giusto? Perché era questo che avevo capito, mi sa erroneamente.

    Comunque, visto che ci siamo, Deinonychus e altri dinosauri piumati dello stesso genere, potevano usare le "ali" per, diciamo, virate improvvise o altro, che non fosse volare? Scusa se te la giro così, ma non so come esporti la domanda. Domanda altamente da JFC, ma... =)

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    1. "Deinonychus e altri dinosauri piumati dello stesso genere, potevano usare le "ali" per, diciamo, virate improvvise o altro, che non fosse volare?"

      Il giorno che vedrò un Deinonychus vivo ed in movimento, potrò risponderti.

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  12. Perfetto, allora fammi un fischio, che lo voglio vedere anche io!

    Giulio

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    1. Giulio,
      una cosa che tu e molti altri come te devono imparare della paleontologia è che non tutte le domande che sono lecite per gli animali viventi sono lecite anche per quelli estinti. Domande come quella che fai tu non ha senso in paleontologia, perché per avere la risposta occorrerebbe un animale vivo. E Deinonychus NON è un animale vivo.

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  13. Nicholls e Russell citano il fatto che anche camaleonti e coccodrilli mancano di clavicole (così come gli ornitomimidi probabilmente di furcula)?

    Gualtiero

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    1. Citano la presenza dell'interclavicola e l'assenza della clavicola nei coccodrilli, ed il fatto che nei camaleonti, clavicola e interclavicola sono presenti temporaneamente (quindi come elementi cartilaginei) durante lo sviluppo, ma non persistono nell'adulto.
      Va ricordato che nel 1985, la furcula non era nota in alcun theropode non-aviano (a parte alcuni esemplari mongolici, sebbene fosse considerata l'interclavicola), di conseguenza gli autori non si soffermano sulla eventuale anomalia dell'assenza di furcula o clavicole negli ornithomimidi, dato che tale assenza era considerata una caratteristica di tutti i theropodi.

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    2. Ah già, dimenticavo che la presunta assenza di clavicole o furcula era uno degli argomenti "B.A.N.D."
      Grazie

      Gualtiero

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  14. Andrea, mi trovo in disaccordo. Ho studiato molto bene l'anatomia del cinto pettorale e dell'arto anteriore di camaleonte e struthiomimus per la mia tesi di laurea (su Megalancosaurus, come ben sai) e conosco la pubblicazione di Nicholls and Russel.
    Perchè dici che "la mano degli ornithomimosauri ha una ridotta funzionalità predatoria?". Nicholls e Russel affermano che, in base al loro studio, "the osteological evidence suggests that the manus of Struthiomimus operated as a hooking and clumping structure". Addirittura essi ipotizzano che la mano di questo dinosauro possedesse una guaina tra le dita, un pò come nei camaleonti, poichè le dita sono disposte in maniera tale da formare due gruppi funzionali indipendenti (I dito da una parte e II e III dito dall'altro), in una mano "a pinza", proprio nel camaleonte. Ora tutto questo è utile per essere quadrupede se cammini sugli alberi, per afferrare i rami, come nei camaleonti, ma una mano di tale genere sarebbe stata alquanto scomoda per camminare sulla terraferma, a meno che non supponiamo un'andatura sulla nocche.
    Il cinto di camaleonti e coccodrilli non sono comparabili in quanto molto diversi. Entrambi non hanno la furcula, è vero, ma funzionano in maniera differente. Il cinto dei camaleonti non ha la furcula (poichè non ha clavicole e interclavicole) ma non perchè il camaleonte è quadrupede (esistono quadrupedi con clavicole e interclavicole, come agama, anolis e in generale la maggior perte dei rettili), ma per aumentare la mobilità del cinto e il gap bridging. L'assenza di clavicole nel camaleonte è proprio un adattamento funzionale a muovere di più gli arti anteriori. I camaòleonti si muono a 4 zampe ma i loro arti anteriori si elevano e protraggono molto più che un normale quadrupede. E questo è stato notato anche da nicholls e russell che infatti dicono che l'assenza di furucula e la struttura del cinto di struthiomimus, comprese le sue similitudini con quello del camaleonte, sono legato ad un aumento della mobilità dell'arto anteriore in funzione di un utilizzo per afferrare e portare vicino alla bocca oggetti. Poi chiaramente si tratta di uno studio del 1985 e molto altre è stato scoperto. Vorrei però sapere come mai da un articolo che parla di un utilizzo dell'arto per scopi di presa hai ricavato un'ipotesi per la quadrupedia di struthiomimus. L'argomento mi interessa molto. :-)

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    1. Il ragionamento è il seguente: L'arto anteriore degli ornithomimidi si discosta in modo significativo da quello degli altri theropodi. Per quale motivo? L'interpretazione più plausibile è quella discussa da Nicholls e Russell e ripresa ed adattata da successivi autori. Ed io la condivido.
      Il post, ed in generale, il blog ha un pregio che un articolo scientifico non consente: possiamo fare ipotesi più ardite ed azzardate, anche solo per il piacere di discutere.
      Chiarito questo, il punto di partenza del mio ragionamento è che se gli ornithomimidi hanno modificato il loro arto rispetto agli altri theropodi, possiamo confrontarlo con quello di non-theropodi per cercare eventuali analogie. Il riferimento a camaleonti e coccodrilli non implica che gli ornithomimidi avessero la medesima quadrupedia (di fatto, a parte una comune postura semieretta, coccodrilli e camaleonti hanno adattamenti differenti).

      @Marcocasti: "Perchè dici che "la mano degli ornithomimosauri ha una ridotta funzionalità predatoria?"."
      L'aggettivo "ridotto" è in confronto agli altri theropodi. Gli ornithomimidi hanno cresta deltopettorale molto ridotta, tubercolo interno ridotto, diafisi gracile, epifisi distale poco espansa, carpali atrofici, ungueali poco falciformi: confrontato con altri theropodi, ciò suggerisce una riduzione della funzione "raptatoria".

      @Marcocasti:" Nicholls e Russel affermano che, in base al loro studio, "the osteological evidence suggests that the manus of Struthiomimus operated as a hooking and clumping structure"."
      Qui io non dissento da quello studio. Ma, nella logica del post, ho seguito una strada alternativa. Ripeto, anche solo come pura speculazione.

      @Marcocasti:"Ora tutto questo è utile per essere quadrupede se cammini sugli alberi, per afferrare i rami, come nei camaleonti, ma una mano di tale genere sarebbe stata alquanto scomoda per camminare sulla terraferma, a meno che non supponiamo un'andatura sulla nocche."
      Concordo sulla prima parte, non sulla necessità di camminare sulle nocche. Le falangi degli ornithomimidi non mostrano adattamenti per quel tipo di postura, e comunque avambraccio e metacarpo non sono funzionalmente pronati rispetto all'omero, quindi, a meno di non ipotizzare una postura bizzarra alla spalla, non penso sarebbe quella la soluzione. Un'alternativa è un'iperestensione delle dita rispetto al metacarpo, in analogia con le dita del piede nei theropodi. Ciò sarebbe possibile se il metacarpo diventasse simmetrico e semicolonnare, come accade in molti dinosauri quadrupedi. Difatti, ho mostrato come il metacarpo degli ornithomimidi sia quello che, in Theropoda, ricorda maggiormente l'omologo nei dinosauri quadrupedi.

      @Marcocasti:"L'assenza di clavicole nel camaleonte è proprio un adattamento funzionale a muovere di più gli arti anteriori."
      Attenzione. Io non sto dicendo che i quadrupedi senza clavicole o furcula camminino allo stesso modo, sto dicendo che l'eventuale assenza di furcula negli ornithomimidi, rispetto agli altri theropodi, sarebbe vantaggiosa nel caso evolvano una qualche forma di quadrupedismo, proprio per i motivi vantaggiosi che menzioni nel caso dei camaleonti.

      @Marcocasti: "I camaòleonti si muono a 4 zampe ma i loro arti anteriori si elevano e protraggono molto più che un normale quadrupede."
      E qui sta la mia menzione ai camaleonti. Come ho scritto prima, il quadrupedismo degli ornithomimi, per funzionare senza dover ipotizzare improbabili "andature sulle nocche" potrebbe richiedere una maggiore protrazione dell'omero, cosa che sarebbe permessa proprio dalle modifiche scapolari e nella perdita della furcula.

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    2. Che l'andatura sulle nocche avesse un qualche senso (per me, per te e per tutti), lo avevo escluso a priori, quindi io non volevo dare l'andatura sulle nocche come ipotesi alternativa, anzi.
      Però, appunto, non mi sembra che i dati ricavati da nicholls e russell siano in qualche modo utilizzabili con un'ipotesi pluasibile di un moto quadrupede per struthiomimus. La mano ha una struttura che ben si adatta ad afferrare, ad essere usata come pinza, e, appunto, essendo improbabile che struthiomimus camminasse sui rami degli alberi, penso sia difficile che un'animale quadrupede possegga questo tipo di mano. A meno che, provo a speculare anche io, non supponiamo che struthiomimus caminnasse con tutti e quattro gli arti e all'occorrenza si sollevasse sugli arti anteriori per utilizzare gli arti, un pò alla megatherium (bradipo gigante). La struttura della scapola e della fossa glenoidea di struthiomimus è simile a quella di megalancosaurus, animale che, nonostante il moto quadrupede (ma su rami) poteva utilizzare (Renesto2000, Renesto et al., 2010 e per quel poco che vale per ora la mia tesi) gli arti per afferrare. Gli artigli di struthiomimus sono ridotti rispetto agli altri dinosauri theropodi (ma comunque sono ricurvi e neanche tanto piccoli) forse perchè non erano usati per catturare le prede ma per afferrare oggetti fermi, come fronde, rami, foglie..etc..un pò come dicono nicholl e russell. Insomma, io non voglio dire che la tua ipotesi è sbagliata, solo che bo, non mi convince più di tanto. Non mi pare ci siano elementi così forti da permettere di far stare impiedi questa ipotesi. E' pur vero che uno nel proprio blog può comunque permettersi una certa libertà. Eventualmente, si potrebbe provare ad utilizzare il metodo del paradigma (Rudwick, 1964), come ha fatto senter (2006, mi pare) per la morfologia funzionale di bambiraptor e deinonichus. Sarebbe sicuramente interessante.

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    3. @Marcocasti: "La mano ha una struttura che ben si adatta ad afferrare, ad essere usata come pinza, e, appunto, essendo improbabile che struthiomimus camminasse sui rami degli alberi, penso sia difficile che un'animale quadrupede possegga questo tipo di mano."

      La mano degli ornithomimidi non è adatta ad afferrare, non mostra alcuna opponibilità tra le dita. La funzione più plausibile per la mano è quella del rastrello, cosa che può avalorare un uso nella sfrondatura dei rami, non certo come organo per portare qualcosa alla bocca. Inoltre, è bizzarro che un animale che ha un collo lungo, quindi una testa ben proiettata anteriormente, abbia bisogno di arti per portare il cibo alla bocca: posso capire un bradipo, che ha testa e collo corti, o un uomo, ma non un ornithomimide. L'ipotesi della mano che porta il cibo alla bocca è un antropomorfismo inutile in questi animali.
      Le articolazioni metacarpo-falangeali negli ornithomimosauri sono convessità semplici, con una libertà di rotazione maggiore che negli altri theropodi. I processi flessori sono molto sviluppati, in particolare nelle superfici prossimoventrali delle prime falangi. Inoltre, è paradossale che una mano che si vuole specializzata per agganciarsi/afferrare abbia gli ungueali meno incurvati tra quelli di tutti i theropodi. Mi aspetterei ungueali a falce, possibilmente compressi trasversalmente. Gli ungueali degli ornithomimosauri tendono ad essere appiattiti ventralmente e poco incurvati: come forma tendono ad assomigliare agli ungueali del piede.
      Pertanto, qualsiasi sia la funzione del bizzarro arto anteriore degli ornithomimosauri, non ci sono motivi per pensare che sia un organo per portare il cibo alla bocca, dato che la testa era collocata su un lungo collo mobile, che da solo svolge la funzione di arto.

      Infine, qualcuno mi spieghi il motivo delle similitudini con i dinosauri quadrupedi, specialmente nella mano.

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