30 novembre 2013

L'overbite reale ed il subadulto virtuale di Spinosaurus

L'"overbite" è una caratteristica del cranio nei theropodi muniti di dentatura. L'overbite consiste nella presenza della mandibola che è più corta e stretta rispetto al cranio: questa conformazione fa sì che la mandibola alloggi nella regione palatale quando la bocca è chiusa, conformandosi leggermente al suo interno. L'overbite è documentato in molti crani articolati, ed è deducibile in molti esemplari non articolati per il fatto che la lunghezza della mandibola è minore che quella del cranio. 
Quanto era significativo l'overbite in Spinosaurus? Questa domanda è lecita, dato che il rostro degli spinosauridi ha una morfologia molto peculiare, dovuta alla presenza di due "rosette", espansioni trasversali delle zone rostrali del muso, presenti sia nella mandibola che nel cranio. La presenza delle "rosette" ha infatti conseguenze significative sul modo con cui le mandibole occludevano reciprocamente.
Sebbene nessun dinosauro abbia evoluto una condizione estrema come quelle di alcuni rettili triassici, è significativo che un marcato overbite sia presente in altri archosauriformi con rosette, come gli ornithosuchidi, ed alcuni crocodylomorphi, come Sarcosuchus. In tutti questi taxa, la regione del cranio posizionata appena posteriormente alla espansione della rosetta è a sua volta compressa mediolateralmente, per permettere l'alloggiamento laterale degli ampi denti caniniformi della rosetta inferiore presente nel dentale.
Dato che gli esemplari di Spinosaurus (l'olotipo ed il rostro MSNM V4047) mostrano una evidente rosetta, e dato che questa stessa struttura è presente nei baryonychini (Charig e Milner 1997), è plausibile che la combinazione di rosette + overbite producesse un cranio con un overbite più marcato che negli altri theropodi. L'ipotesi di un marcato overbite in Spinosaurus (e in generale, negli spinosauridi) è confermata dal rostro milanese, nel quale gli apici dei denti più ampi nel premascellare e quelli più ampi nel dentale convergono in una regione in cui, ad occlusione, alloggerebbe la rosetta dentale (che porta i denti più ampi della mandibola): questa interpretazione è alla base della peculiare conformazione mandibolare presente nella ricostruzione in Dal Sasso et al. (2005).
Pertanto, combinando le informazioni presenti nel dentale olotipico di Spinosaurus, nel rostro milanese e usando la regione postorbitale del cranio di Irritator come base per la parte mancante del cranio (Sues et al. 2002), è possibile stimare le dimensioni dei crani di Spinosaurus noti, tenendo in considerazione la presenza dell'overbite. [Notate che la stessa procedura ed interpretazione è seguita in Dal Sasso et al. (2005), quindi non accusatemi di inventare chissà quale metodo idiosincratico o rivoluzionario...].
Stromer (1915) ci fornisce le misure in lunghezza del dentale dell'olotipo: l'esemplare è lungo in tutto 75 cm, mentre il margine orale è lungo 66 cm.
Se ricostruiamo il cranio di Spinosaurus, tendendo in considerazione l'overbite per far alloggiare la rosetta mandibolare posteroventralmente alla rosetta del cranio, ed usiamo il rostro milanese come riferimento per il cranio, otteniamo il cranio dell'olotipo lungo (dal premascellare al quadratojugale) circa 132 cm.
Lo stesso cranio, ma proporzionato alla lunghezza del rostro milanese, è lungo invece 142 cm. Pertanto, l'esemplare milanese è lungo circa 107-108% rispetto all'olotipo: uno scarto dimensionale che, a mio avviso, è molto più credibile delle stime che lo ipotizzano attorno a 120%.
A questo punto, siccome ho seguito la stessa logica usata da altri per ricostruire il cranio di Spinosaurus, mi chiedo come mai la stessa procedura di "ricostruzione" abbia prodotto in Dal Sasso et al. (2005) un cranio molto più voluminoso... [ne parlerò con Simone e Cristiano la prossima volta che li incontro].


Approfitto del post per sfatare un mito che circola online: l'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus, studiato da Stromer e distrutto nel 1944, NON è subadulto. Se leggete con attenzione Stromer (1915), è riportato che buona parte delle vertebre è fratturata, e che quindi non è possibile identificare la loro sutura neurocentrale, tranne in due vertebre. Infatti, Stromer (1915) scrive che nella cervicale "a" "l'arco neurale, [é] unito al centro tramite una sutura" e che nella dorsale "f" "l'arco neurale è ancora nella articolazione naturale". Dato che la sutura della articolazione neurocentrale identifica gli esemplari maturi, e siccome nei theropodi la sutura neurocentrale si saldava prima nelle caudali, e poi procedeva anteriormente lungo le dorsali e le cervicali, la presenza di una sutura nella cervicale "a" (presumibilmente una delle prime, se non la seconda cervicale) conferma che l'esemplare era un individuo maturo. Ciò, pertanto, sfata definitivamente il mito che l'esemplare fosse immaturo, e conferma lo scarto di 7-8% di dimensioni lineari tra l'olotipo e l'esemplare milanese.

Bibliografia:
Charig, A. J. & Milner, A. C. 1997. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London (Geology) 53:11-70.
Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., Mendez, M. A. 2005. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4):888–896.
Stromer, E. 1915. Ergebnisse der Forschungreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten-Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen. et nov. spec. Abhandlungen der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-physikalische Klasse Abhandlung 28(4):1–32.
Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D. M., Scott, D. M. 2002. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22(3):535-547.

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