01 dicembre 2013

Crescita, forma e massa

Post di teoria che può aiutare a fare chiarezza in alcuni concetti base relativi alla forma, dimensioni, massa e crescita in animali. Gli esempi qui mostrati sono - ovviamente - delle semplificazioni, la realtà è sempre più complessa delle nostre idealizzazioni, nondimeno, permettono di capire bene alcuni concetti utili di biologia. In particolare, aiutano a capire come lievi variazioni nelle ipotesi con cui si ricostruisce un animale possono generare margini di errori anche significativi.

Isometria. Immaginiamo due theropodi (uno nero ed uno blu) di forma identica, ma dimensioni lineari (lunghezza, altezza e ampiezza) differenti. In pratica, è come immaginare che il secondo sia una versione isometrica dell'altro: cambiano le dimensioni, ma non le proporzioni corporee: il secondo è una versione ingrandita dell'altro, espansa in modo uniforme lungo i tre assi corporei. Immaginiamo inoltre che il primo sia lungo 5 metri, ed il secondo 6 metri. Ovvero, il secondo è lungo 120% del primo (o, ed è la stessa cosa, il primo è lungo 83% del secondo). Per ora, assumiamo anche che i due animali abbiano la stessa densità corporea. Siccome i due animali hanno forma identica, possiamo stimare la massa del secondo partendo dal primo, elevando al cubo il rapporto lineare e moltiplicandolo per la massa del primo. Una lunghezza del 120% (1.2) equivale ad una massa di 1.2 elevato al cubo, ovvero circa 1.72 (172%) della massa. Ovvero, un dinosauro lungo 6/5 di un altro di forma identica pesa quasi 7/4 del primo (o, ed è la stessa cosa, il primo pesa poco più della metà del secondo).
Pertanto, se il primo animale fosse lungo 5 metri e pesante 300 kg, il secondo sarebbe lungo 6 metri e pesante 516 kg.


Allometria (caso 1). Immaginiano due theropodi, di forma simile ma non identica, uno nero ed uno rosso. Ad esempio, immaginiamo che il primo sia lungo 5 metri, ed il secondo sia lungo 120% dell'altro, ma ampio 105% del primo, e alto 110% del primo. In pratica, è come immaginare che il secondo sia una versione allometrica dell'altro, con la crescita lungo i tre assi che segue tre diverse velocità (mentre, nel primo caso, la crescita lungo i tre assi seguiva la medesima velocità). I calcoli dicono che il secondo avrà un volume (ed una massa, dato che stiamo assumendo densità identica) pari al 144% del primo. Quindi, se il primo fosse lungo 5 metri e pesante 300 kg, il secondo sarebbe lungo 6 metri e pesante 433 kg. Notare che questo scenario è più realistico del primo caso, dato che è improbabile che un animale cresca isometricamente, ed è più plausibile che certi assi corporei tendano a crescere più velocemente di altri (in questo caso, la lunghezza). Notare inoltre che in ampiezza ed altezza, i due animali siano relativamente simili. Pertanto, il dinosauro rosso del secondo caso è lungo esattamente come il dinosauro blu del primo caso, ma pesa 84% rispetto al blu.
Allometria (caso 2). Immaginiamo ora due theropodi, uno nero ed uno verde. Immaginiamo che il secondo theropode sia ancora una versione allometrica dell'altro, ma che questa allometria si manifesti in parti differenti del corpo. Immaginiamo che l'animale abbia il cranio che cresce in lunghezza più velocemente del resto del corpo, ad una velocità pari al 125% rispetto al corpo, mentre altezza ed ampiezza crescano isometricamente e con il resto del corpo. Per semplificare i calcoli, assumiamo che la testa corrisponda al 10% della massa del primo theropode e 1/12 della lunghezza. Immaginiamo che il secondo dinosauro cresca fino a raggiungere una lunghezza totale (testa + resto del corpo) pari a 120% rispetto al corpo del primo. Dato che la testa cresce più velocemente, essa sarà lunga 125% rispetto alla testa del dinosauro nero. Dato che la testa è cresciuta più velocemente rispetto al corpo, la massa della testa è aumentata di quasi 2 volte (195%) mentre la massa del resto del corpo è aumentata "solo" del 158%. Facendo tutti i calcoli, l'animale verde sarà lungo sempre 6 metri ma con una massa di circa 518 kg. 

Se confrontiamo i quattro dinosauri, notiamo che:
Blu, rosso e verde sono lunghi tutti 6 metri, ma hanno differenze significative in altri parametri, come l'altezza e la massa. Blu, l'isometrico puro, è quello più alto. Rosso, allometrico che cresce più in lunghezza che nelle altre dimensioni, è quello più basso e leggero (433 kg, una massa di circa 80% rispetto agli altri due animali). Verde, quello nel quale la testa cresce più velocemente del resto del corpo, è leggermente più alto del rosso, ma ha massa praticamente identica al blu (518 vs 516 kg). L'isometrico puro (il blu) è il caso meno realistico, dato che in natura è raro che lungo l'ontogenesi individuale o la filogenesi di un clade gli animali più grandi siano mere copie isometriche delle forme più piccole. 

Pertanto, in generale, ogni estrapolazione isometrica a partire da animali più piccoli tende a sovrastimare la massa degli animali di cui si ipotizzi una lunghezza maggiore. Notare inoltre che, variando lievemente le ipotesi di estrapolazione (caso allometrico 1 vs caso allometrico 2) si ottengano comunque delle differenze molto significative di massa e proporzioni. Notare che se non si tiene in considerazione la allometria tra parti differenti del corpo (caso 2) si genera inevitabilmente una versione sovrastimata nella massa (come il blu isometrico), e questo è particolarmente significativo se si dimentica di valutare anche la ampiezza ed altezza delle ossa, non solo la lunghezza.  

Immaginiamo, per ipotesi, che l'animale "reale" fosse il verde: se di questo esemplare noi disponessimo solamente del cranio, come stimeremmo le sue dimensioni totali? Questo cranio, come abbiamo visto, è lungo 125% di quello del nero. Se avessimo, erroneamente, stimato le dimensioni corporee del verde espandendole isometricamente dal cranio del nero (come nel caso blu), avremmo ottenuto un animale lungo 6.25 metri e pesante 585 kg. Ovvero, il verde scuro, stimato isometricamente dal cranio del nero, che risulta più grande del 104% in lunghezza rispetto alla sua dimensione reale (verde chiaro), e circa il 113% in massa. 

E notate che questo errore di stima è risultato solamente per lievi variazioni del 5% su animali ipotetici dello stessa specie: immaginate che margine di errore può risultate per animali con variazioni corporee del 40% ed appartenenti a generi distinti, dei quali è sconosciuta la proporzione corporea persino per l'animale di "partenza" (il nero, nel nostro caso) e di cui si conosca solamente metà della testa dell'altro animale, senza conoscere il resto delle proporzioni corporee.
Ognuno rifletta con ponderazione e tragga le dovute conseguenze.

4 commenti:

  1. Post interessante e chiaro.

    HK

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  2. Non sono sicuro di aver capito una cosa: la variazione allometrica delle dimensioni, per quando riguarda animali della stessa specie, vale solo per esemplari che si trovano in diversi stadi di crescita o anche per individui adulti di dimensioni differenti?

    Roberto

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    1. La variazione allometrica si ritrova anche in popolazioni di adulti della stessa specie. Ad esempio, nella specie umana, le persone più alte tendono ad avere, in proporzione alle persone più basse, le gambe e le braccia più allungate non solo come dimensione assoluta ma anche rispetto alla dimensione totale corpo: questa è una allometria tra individui adulti.

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  3. Luigi 3351/12/13 20:00

    Bravo, Andrea, un post che fa grande chiarezza sull'intera questione!

    E siccome il tuo Blog mi ha insegnato che, anche alla paleontologia va applicato un po' di sano relativismo, ora mi è anche chiaro che la domanda: "Quanto pesava, in vita, il teropode X?" non ha molto significato, ancor più del "problema" (o presunto tale) della sua lunghezza, che dipenderebbe anche dalle modalità con cui si effettua la misura.

    Per fare un esempio con un animale, per fortuna, non ancora estinto, si può pensare a un Varano di Komodo adulto che, affamato, pesa circa 70Kg.
    Ma pare che la simpatica bestiola, per la quale nutro un profondo rispetto dopo averne visto dei filmati, con un pasto particolarmente abbondante, riesca ad ingurgitare fino all'85% del proprio peso; fatti un po' di conti, arriverebbe allora a pesare quasi 130Kg.

    Ma quale sarebbe allora il suo "vero" peso?

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