21 agosto 2013

Miti e leggende post-moderne sui Theropodi Mesozoici: Spinosaurus vs Baryonyx

Adoro le leggende che circolano online! Qualcuno scrive qualcosa, altri lo copiano senza controllare la fonte, e in breve si diffonde una bufala che si trasforma in "fatto documentato".
Ho più volte discusso perché la più grande bufala sui theropodi, ovvero "Spinosaurus super-gigante" sia una favola per ingenui. Ho mostrato come il rostro milanese non sia una prova univoca di dimensioni colossali, e ho mostrato come l'ignoranza sul concetto di allometria produca dimensioni che sovrastimano il cranio di Spinosaurus qualora sia dedotto da altri taxa
Con questo post, dimostrerò in modo definitivo che non esiste alcune prova dell'esistenza di Spinosaurus lungo 16-18 metri. E quando scrivo "alcuna prova" affermo che le prove esistenti sono tutte a favore di dimensioni per Spinosaurus comparabili a quelle degli altri grandi tetanuri (come Tyrannosaurus e Giganotosaurus), ovvero, comprese tra 12 e 13 metri di lunghezza.
La "prova" che i sostenitori del super-Spinosaurus portano a sostegno della loro idea è, ovviamente, la pubblicazione di Stromer (1915). Dato che l'esemplare di Stromer è andato distrutto nel 1944, dobbiamo basarci solo su ciò che Stromer scrisse e illustrò nel 1915. 
Partendo da Stromer (1915) i sostenitori del super-Spinosaurus hanno estrapolato le sue dimensioni totali utilizzando l'olotipo di Baryonyx come riferimento base, dato che questo secondo esemplare è lo spinosauride meglio descritto e più completo finora (in attesa di avere dati pubblicati sugli esemplari di Suchomimus).
Dato che le vertebre sono le parti meglio conservate di Spinosaurus, esse sono state menzionate come "prova" delle sue dimensioni gigantesche (rispetto ad altri grandi theropodi). Io ho mostrato che le dorsali di Spinosaurus non sono particolarmente più ampie di quelle di Tyrannosaurus. Tuttavia, qualcuno potrebbe obiettare che sarebbe più corretto compararle con Baryonyx, piuttosto che con un taxon non strettamente imparentato. 
Ho quindi deciso di seguire la stessa "logica" di coloro che usano Baryonyx per stimare Spinosaurus. Usualmente, si utilizza la vertebra dorsale più grande riportata da Stromer (1915), l'esemplare "i", come "prova" che Spinosaurus fosse molto più grande di Baryonyx (quasi il doppio lineare, quindi molto più grande di qualsiasi altro theropode). Ora, mostrerò come il procedimento usato per dedurre una simile stima sia invece distorto da errori di metodo.
Innanzitutto, per fare simili comparazioni, occorre basarsi su misure comparabili di parti omologhe. Ad esempio, se uso la lunghezza dell'omero della specie A come riferimento, devo poi usare la lunghezza dell'omero della specie B come confronto, e non la lunghezza della scapola di B, altrimenti le stime sono ovviamente prive di senso.
La vertebra "i" in Stromer (1915) è un centro dorsale, la cui connessione con l'arco neurale è dubbia. Infatti, tale arco potrebbe appartenere ad una caudale anteriore. In ogni caso, esattamente come fanno i sostenitori del super-Spinosaurus, userò solamente le misure del centro "i" e le confronterò con quelle da una dorsale equivalente di Baryonyx. Siccome il centro "i" non presenta parapofisi, esso appartiene alla parte posteriore della serie toracica. Stromer (1915) considera la vertebra "i" una delle ultime dorsali, pertanto, confronterò questa vertebra con l'ultima vertebra della serie toracica di Baryonyx.
La vertebra "i" è illustrata da Stromer (1915) solamente in vista laterale. Inoltre, sono riportate le seguenti misure (che riporto fedelmente, tradotte dalla versione inglese):
- lunghezza massima: circa 21 cm.
- altezza anteriore: circa 11.5 cm.
- ampiezza anteriore: circa 10 cm.
Notare che le misure sono approssimate (è scritto "circa") e che la lunghezza della vertebra è quella massima, ovvero, che tale valore include anche la marcata convessità della faccetta anteriore che sporge in avanti ben oltre il centro vero e proprio. Misure prese sull'illustrazione di Stromer (1915) confermano che la lunghezza massima e l'altezza anteriore sono corrette. Purtroppo, la vertebra non è illustrata in vista anteriore, quindi non posso controllare l'ampiezza.

Ora, ripetiamo la procedura con Baryonyx, usando i dati e le immagini in Charig e Milner (1997):

- lunghezza ventrale "rim to rim" (ovvero, quella indicata dalla freccia orizzontale verde): 110 mm.
- altezza anteriore: 96 mm.
- ampiezza anteriore: 104 mm.

Notare che le misure in Charig e Milner (1997) sono in millimetri mentre Stromer (1915) usa i centimetri (nessun problema, basta ricordarsi di usare la stessa scala nei confronti). Notate inoltre che Charig e Milner (1997) non misurano la lunghezza massima della vertebra, bensì specificano chiaramente che la misura riportata è quella lungo i margini ventrali delle faccette ("rim to rim"), mentre Stromer (1915) usa la lunghezza massima che include quindi la convessità della faccetta anteriore.
Pertanto, non possiamo confrontare le due lunghezze così riportate, dato che si riferiscono a strutture differenti. Sarebbe come misurare l'altezza di una persona fino alle spalle, senza considerare la testa, e poi confrontarla con quella di una persona misurata dai piedi alla testa.
Dato che la dorsale di Baryonyx non ha la marcata convessità anteriore della vertebra "i", non possiamo confrontare direttamente le lunghezze massime, dato che non sono omologhe (la convessità in Spinosaurus si inseriva nell'ampia concavità sulla faccetta posteriore della vertebra che la precedeva lungo la colonna, mentre in Baryonyx questo non avveniva). Al contrario, possiamo usare la lunghezza "rim to rim" di Spinosaurus, dato che essa è indiscutibilmente omologa a quella di Baryonyx. La misura "rim to rim" non è riportata da Stromer (1915), ma si può ricavare facilmente dalla illustrazione stimandola dalle due misure riportate: essa è circa 15.4 cm.
Pertanto, ora possiamo confrontare direttamente Spinosaurus e Baryonyx sulla base di misure omologhe:

  1. lunghezza rim to rim: 154 mm vs 110 mm. Spinosaurus risulta 1.4 volte Baryonyx.
  2. altezza anteriore: 115 mm vs 96 mm: Spinosaurus risulta 1.19 volte Baryonyx.
  3. ampiezza anteriore: 100 mm vs 104 mm: Spinosaurus risulta 0.96 volte Baryonyx.
Pertanto, usando le misure omologhe delle due vertebre nei due spinosauridi, possiamo stimare in modo affidabile le dimensioni di Spinosaurus. Assumendo che Baryonyx fosse lungo circa 9 metri (come riportato da Charig e Milner 1997): Spinosaurus risulta quindi lungo 12.6 metri usando la stima (1), 10.7 metri usando la stima (2), 8.6 metri usando la stima (3). In nessuno dei casi, Spinosaurus risulta significativamente più grande di Tyrannosaurus o Giganotosaurus
Siccome ho mostrato in un precedente post che è irragionevole supporre che il rostro milanese indichi un animale grande più del 120% dell'olotipo, dato che per ammettere ciò non si tiene conto della sua eventuale espansione allometrica a livello prettamente del rostro rispetto al resto del cranio (e del corpo), è improbabile che esso fosse più lungo dei 14 metri che ho ricostruito in passato.

Pertanto, il super-Spinosaurus-il-più-grande-di-tutti è smentito definitivamente.


Bibliografia:
Charig, A.J. and Milner, A.C. (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London, 53: 11–70.
Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (in German) 28 (3): 1–32.

26 commenti:

  1. Quindi la tua stima conferma le misure di Therrien e Henderson, pubblicate nel 2007 su "Journal of Vertebrate Paleontology" http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO%3B2#.UhS1_Z1H6po

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    1. Infatti, non è un caso che Therrien & Henderson (2007) sia uno dei pochi studi scientifici sulle stime dimensionali nei theropodi.

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    2. Ma lo studio di Therrien e Henderson non aveva anche ipotizzato uno Spinosaurus di una massa compresa fra 12 e 20 tonnellate? Questo contraddirebbe quello che hai scritto qui sul peso massimo raggiungibile dai teropodi. Fra l'altro, se ho capito bene, lo studio su lunghezza e peso di Spinosaurus si basava su regressioni che incorporavano taxa non correlati con gli spinosauridi.
      Non fraintendermi, sono solo un appassionato e la misura che proponi di 12-13m mi convince molto, solo che girando su blog e forum su internet ho trovato diverse critiche a questo tuo post qui, quindi sto cercando di farmi un'idea più precisa.
      Buon lavoro.

      Roberto

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    3. Siccome io ipotizzo il cranio lungo 1.3 metri, col metodo di Therrien e Henderson risulta una massa di 7 tonnellate. Nessuno sforamento del limite massimo. Ovvio che se usi un cranio esageratamente grande (>1.5 metri) ottieni masse colossali... ma con un cranio delle dimensioni che dico io, le masse sono dentro i limiti teorici.
      Lo studio di Therrien e Henderson usa tutti i theropodi ad eccezione delle forme con crani molto modificati (come gli oviraptorosauri). Il risultato ottenuto è molto buono, dato che se si testa su esemplari articolati si ottengono lunghezze molto simili a quelle reali. Il metodo è buono anche per le masse.

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    4. Inoltre, dubito che quelli che criticano i miei metodi abbiano essi stessi prodotto dei metodi altrettanto validi per stimare le dimensioni di Spinosaurus. Io ho basato le stime per l'olotipo direttamente dal testo e dalle figure di Stromer (1915), non da disegni scaricati dalla rete o da non ben specificate ricostruzioni scheletriche. Inoltre, ho avuto modo di vedere l'esemplare che sta a Milano (ho anche potuto mettere le mia testa dentro l'arcata mandibolare, tanto per farmi un'idea diretta delle dimensioni di quel rostro) e ti assicuro che molti di quelli che parlano di "super-spinosauri" non hanno affatto idea delle sue dimensioni reali. Chi crede che quel rostro fosse attaccato ad un cranio molto più lungo di quello di un Tyrannosaurus adulto probabilmente non ha mai guardato nel dettaglio quell'esemplare.

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    5. Grazie per la spiegazione e la rapida risposta! Le critiche che ho letto sulle tue stime si basano principalmente sulla misura del cranio, secondo alcuni ci sarebbero resti di un cranio di 1.75 m, mentre una lunghezza di almeno il 20% superiore a quella del T. rex è data per certa. E' sicuramente come dici tu, evidentemente non hanno potuto farsi un'idea corretta. Un altro "fondamento" su cui basare super-spinosauri, fra quelli che ho letto, è sostenere che l'olotipo descritto da Stromer fosse un esemplare giovanile, ma non so che prove ci siano per questa cosa... Sulla ricostruzione di Scott Hartman ho visto che hai già risposto ad altri, quindi non c'è bisogno di aggiungere niente.

      Roberto

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    6. "sostenere che l'olotipo descritto da Stromer fosse un esemplare giovanile".
      Si tratta di un mito privo di fondamento.
      1- Per stabilire lo stadio di crescita sarebbe necessario avere le ossa per fare analisi istologiche: purtroppo, le ossa sono andate distrutte nel 1944.
      2- Di solito, si usa la sutura tra arco neurale e centro per stabilire se l'animale era maturo oppure no. Se si consulta la pubblicazione di Stromer del 1915, si vede che la maggioranza delle vertebre è rotta, ma che almeno una cervicale e una dorsale conservano la sutura tra arco neurale e centro: quelle due vertebre mostrano senza dubbio che l'animale era maturo. Inoltre, le vertebre sacrali hanno i centri fusi tra loro, un altro indizio che l'animale fosse maturo.

      Come vedi, molti di quelli che parlano di Spinosaurus non sanno nemmeno di cosa parlano, e probabilmente non hanno mai controllato le fonti, limitandosi a parlare di cose lette online e scritte da chissà chi, senza un minimo di competenza in materia.

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    7. Perfetto, grazie, ora il quadro è chiaro. Continua così con il bellissimo blog!

      Roberto

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    8. ...scusa se insisto, giuro che è l'ultima domanda: stando a wikipedia (fonte un po' naif, mi rendo conto) Dal Sasso nel 2005 aveva stimato le dimensioni di Spinosaurus fra i 16 e i 18 metri. Quindi il super spinosauro non sarebbe in fondo un mito, se è un paleontologo ad averlo descritto così. Si sbaglia wikipedia o erano le stime di Dal Sasso a essere sbagliate? E (se non ti scocci) in cosa?

      Roberto

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    9. Ok, ho letto qui sotto, pardon.

      Roberto

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    10. Ogni volta che sento questa domanda (ormai ho perso il conto), mi viene un mix di sorriso e smorfia. E non tanto per la questione in sé delle dimensioni stimate, ma per il fatto che conosco personalmente i due autori principali di quell'articolo (Cristiano Dal Sasso e Simone Maganuco), e conosco nel dettaglio i "restroscena" di quello studio. E penso che questo continuo citare quella stima non renda giustizia al loro lavoro. Come ho detto varie volte a Simone, è un peccato che di un bell'articolo che descrive nel dettaglio i fatti relativi ad un esemplare veramente interessante ed unico, moltissimi lo citino solo per una frase alla fine del paragrafo finale, quello meno importante e più speculativa. Inoltre, tale stima è citata in modo scorretto, fuori dal contesto in cui è inserita.
      Ecco degli estratti dall'ultimo paragrafo di Dal Sasso et al. (2005), che riporto fedelmente:
      Il paragrafo si intitola: Skull Size and Hypothetical Body Size [Notare la parola "hypothetical"].
      "Our tentative reconstruction of the skull (Fig. 5B), based on MSNM V4047, UCPC-2 and other spinosaurid specimens (Fig. 5A), gives a total skull length of about 175 cm." [Notale la parola "tentative"].
      "As some postcranial elements (i.e., the limb bones and the caudal vertebrae)
      are hitherto unknown in Spinosaurus, it is difficult to reconstruct accurately its body proportions, so the real size of MSNM V4047 can be only tentatively hypothesised." [Notare le parole "difficult to reconstruct" e "only tentatively hypothesised"]
      "With an appropriate degree of caution, the size of the whole animal (Fig. 5C) can be calculated by reconstructing the skeleton on the basis of both the remains of the holotype of Spinosaurus (Stromer, 1915) and Suchomimus (Sereno et al., 1998). The estimated length for MSNM V4047 is about 16–18 m" [notare le parole "appropriate degree of caution"].
      Quello che voglio dire è che Dal Sasso e Maganuco propongono effettivamente quella stima (e Simone sa bene che io non la condivido, dato che ne abbiamo discusso più volte), ma lo fanno con estrema cautela, con grandissima prudenza, e ci tengono a rimarcare in tutto il testo che essa è estremamente provvisoria e non va intesa come un valore definitivo. Trovo grossolano riportare solamente la frase "16-18 metri" senza citare tutto il resto del testo, in particolare la serie di assunzioni che occorre prendere per ricavare quel valore (assunzioni che, ripeto, io non condivido).

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    11. Guarda, ti ringrazio per l'ulteriore spiegazione, non volevo davvero seccarti a tal punto. Avevo letto quel paragrafo del loro studio, ma in effetti non avevo notato tutta la cautela che hai evidenziato. Buone cose!

      Roberto

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    12. Tranquillo: i commenti seccanti semplicemente li ignoro.

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  2. Riccardo Lai21/8/13 15:11

    Grazie per l'informazione utile Andrea. In effetti il 90% (e oltre) delle stime sulla misura dello Spinosauro riportate nel Web, sono tra i 16 e i 18 (Dal Sasso et al.,M2005),

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  3. E si spera che queste siano state le ultime parole su Spinozilla... sia in Theropoda che in qualsiasi altro blog o forum.

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  4. Beh, mentre posso essere d'accordo che 17-18 metri è un pò esagerato (come dimostrato da David Hone, necessiterebbe una coda ridicolarmente lunga), non penso che vada definito un mito, è pur sempre frutto di un lavoro scientifico.

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    1. Chiamalo come ti pare: mito, leggenda, ipotesi, congettura, speculazione, ricostruzione, fantasia, stima, invenzione, errore, svista, estrapolazione, bufala.
      Ti posso assicurare che non si tratta di un "lavoro scientifico" ma semplicemente di una frase volutamente marginale presente in un singolo articolo scientifico, frase che è stata trasfigurata nella rete divenendo un "fatto" che ha oscurato totalmente il lavoro scientifico che forma la vera sostanza dell'articolo dal quale quella frase è stata tratta.
      Quanti dei super-geni della rete che citano Dal Sasso et al. (2005) hanno letto quell'articolo? E quanti hanno in mente la dettagliata osteologia del rostro?
      NESSUNO.
      La lunghezza della coda è irrilevante per questa discussione. Si tratta di comparare parti preservate ed omologhe e di valutare le proporzioni.

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  5. No offense intended, but I really get the impression that you take the claims of fanboys and the ill-informed to heart way too much... If you wish to continue your valiant quest to kill this pesky Spinozilla, then wouldn't addressing reconstructions by authoritative figures be more productive (or claims of 14 meter Giganotosaurus, 15 meter Tyrannosaurus and the creep of gigantic ichnotaxon estimates for that matter)?
    E.g. Scott Hartman's 14 meter type specimen, and 15.6 meter MSNM V4047... gigantic by any stretch of the imagination and similar in size to the reconstruction that was actually given in Dal Sasso et al. (the latter has longer tail)... In fact using Hartman's Baryonyx reconstruction of ~10 meters, with your vertebra extrapolations changes the picture somewhat... (i.e. a 14 meter individual).

    Yes, claims that 18 meters is factual, are wrong, and people that deliberately try to find the largest estimate are biased... but is trying to find every possible way to 'shrink' the estimates without consideration for alternates really any better?

    -DS

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    1. DS, from your comment, it seems you don't understand the main aim of my posts on Spinosaurus size. I'm not interested at all on the actual body size of Spinosaurus, since that value is currently unknown (no moderately complete skeletons are available), so, any extrapolation is pure speculation and as robust as its skin color. You mentioned Hartman's skeletal reconstructions: they are very good works, but I would not consider tham as "actual data": too many assumptions are necessary when you draw a skeleton from so fragmentary remains. Hartman's good artworks cannot be considered a support for any size value more robust than other estimations. I cannot trust any skeletal drawing as a scientific evidence, regardless of its accuracy and the deep competence of its author. Note that other estimations and reconstructions of the length of the same specimen are between 8.5 and 9.5 meters. Such large size variation for just a single specimen (more complete than any known Spinosaurus) indicates that there is a very limited scientific support for these claims.
      I prefer a different approach, more rigorous, for example, Henderson's and Hutchinson's papers on theropod sizes. They are the best studies on size variation among big theropods. Nevertheless, I'm not interested on the mere sizes estimated there but on the methods, and the conclusions: we need a large sample even for rough estimations as the mere skull-body ration, and, more importantly, allometry matters in a very significant vary. These results mean that in absence of a good sample, any estimation is so weak that results meaningless; and you cannot produce the size of a large taxon by a simple isometry from a smaller relative. All my posts did not want to produce a "true size" alternative to others. They want to show that for any "claim" of giant size, a detailed analysis of the same data may produce a more conservative, less speculative, and equally valid size estimation. Anyone follows the size he/she prefers: what is important is the scientific evidence supporting that size. In absence of complete skeletons, I prefer and follow the conservative sizes, because extraordinary sizes need extraordinary evidence, and the latter is only from complete (or near complete) skeletons, not fragmentary bones of very poorly known species.
      Last, I'm not trying to "shrink" estimates. I'm just using a rational method and accept the resulted value. If Spinosaurus skull results 140 cm long, who needs a 175 cm long? If vertebrae comparisons produce a Spinosaurus vertebra that is 1.4 times the homologue in Baryonyx, who need a 1.9 times larger version?
      Theropods are bipedal animals, so, their body size is strongly constrained by a series of physical laws that force gigantism to the limits of a two-limbed beast. A 15, 16, or 18 meters long theropod has to weight >12 tons, regardless of the reconstruction you follow: this is mere biophysical science.
      Is such large mass - comparable to the largest four-limbed mammals known - a realistic value for a bipedal animal? Probably not.
      So, why people continue to support such science fictional monsters?
      The evolution of theropods shows that at least 3 lineages reached the same largest size (roughly 12-13 meters). No robust evidence for larger sizes has ever been found, just weak extrapolations. It probably means that such value is the upper limit for any giant theropod, because beyond such value their bipedism is not possible, at least on Earth.

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  6. I don't think extrapolating LENGTH from front HEIGHT of a centrum is a valid method. Have you tried this with other closely related theropod species, like how long would a rex be if you apply the same method using a dorsal vertebrae of an Albertosaurus.

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    1. I never wrote that body length from centrum height extrapolation is a valid method for whole body length. I just showed that regardless to the vertebral axis used, Spinosaurus never results > 1.4 times the same value of Baryonyx.
      Body length was just shown as the result of an isometric extrapolation from the chosen axis. Then, I reported all 3 extrapolations, one for each axis of the centrum, to show that Spinosaurus vertebrae are not isometric relative to Baryonyx, and thus that that Spinosaurus size value is influenced by the chosen axis of expansion. That meant that we may use such values with extreme caution. The width and height extrapolations were shown as evidence that Spinosaurus vertebrae are not just linear isometric expansions of Baryonyx one: they are proportionally longer but not particularly larger or taller. This is relevant for those that assume, in a naive way, that Spinosaurus mass may result from Baryonx mass * (centrum lenght ratio) exp3.
      As I wrote elsewhere, allometry matters.

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  7. I see your point. The axial elements do appear to be more elongated than Baryonyx. Perhaps the whole animal is that way as well. Although the holotype is not significantly larger than T. rex or Giganotosaurus, the larger specimen is, at least, significantly longer--about 20% by your estimates.

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    1. As I wrote before, the myth is that such "larger specimen" exists. There is no evidence of such "20% larger specimen". The "larger specimen" you mention cannot be compared to the holotype since no dentary and vertebrae of the former are known.
      The only comparable element is a very small piece of maxilla: as I wrote in other posts, in large theropods the maxilla is a very bad proxy for total size estimation, and cannot be use to determine the Milan rostrum total size. A small piece of maxilla (of unclear position along the jaw, since Stromer never pictured it) cannot be used for any estimation. Such estimation would be very naive, and very weakly supported. Being spinosaurids large bodied longirostrine archosaurs, we know that rostrum and skull allometry produced longer maxilla in adults and older specimens, so maxillary fragments from large specimens strongly biase any size estimation toward overestimation.
      Thus, we have no basis for inferring the Milan specimen size.
      We cannot even dismiss it belonged to a distinct - albeit closely related - species from the Egyptian one: note that Dal Sasso et al 2005 refer it to Spinosaurus cf. aegyptiacus, that means we may place it among Spinosaurus, but it's not clear whether it was a specimen of the same species as S. aegyptiacus. Accordingly, you cannot even exclude its rostrum was more longirostrine (and thus not particularly bigger) than the first Spinosaurus specimen.

      This is what I'm saying in all my posts: there is NO SCIENTIFICALLY VALID EVIDENCE OF A GIANT SPINOSAUR LARGER THAN OTHER TETANURINES.


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  9. Chiedo scusa, avevo scritto: potrei sbagliarmi di grosso, ma la vertebra di spinosaurus che usi qui, quella dell'olotipo, non appartiene a un esemplare non ancora adulto?

    Roberto

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  10. La scienza trionfa, gli ultras si attaccano...

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