21 agosto 2013

L'enigmatica (e gigantesca) vertebra "n" di Spinosaurus

Vertebra caudale di un rettile gigante dal Cenomaniano dell'Egitto in vista posteriore e laterale.

Nel post dedicato a Ernst Stromer, ho parlato della prima cassa di materiale da Bahariya, quella che giunse a Monaco nel 1912 e che fu l'oggetto della pubblicazione di Stromer (1915). In quella cassa erano presenti i resti di ciò che divenne poi l'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus.
Stromer (1915) eresse Spinosaurus aegyptiacus in base a materiale mandibolare e vertebrale. Tra le vertebre, il materiale includeva 2 vertebre cervicali parziali, una serie di centri ed archi neurali dorsali, frammenti del sacro ed una vertebra caudale quasi completa.
La vertebra caudale, nominata "esemplare n" nella descrizione di Stromer (1915), fu dallo stesso autore considerata con estrema cautela, in quanto molto anomala rispetto al resto della serie vertebrale.
L'esemplare è chiaramente una vertebra caudale, data la combinazione di faccette per gli archi emali, la presenza di coste fuse alla vertebra e l'assenza di parapofisi. Il centro è lungo 9 cm, quindi più corto dei centri dorsali dell'olotipo di Spinosaurus, ma al tempo stesso è più ampio e alto di questi ultimi a livello delle faccette articolari (ampiezza=13.5 cm vs 11.5cm della dorsale più ampia). Di fatto, comparando esclusivamente le superfici articolari, se considerassimo isolatamente questa vertebra rispetto alle altre, dedurremmo che si tratta chiaramente di un individuo con una colonna vertebrale più ampia e robusta rispetto a quello deducibile dalle vertebre dorsali. Stromer (1915) riconobbe l'eventualità che la vertebra n non appartenesse allo stesso esemplare delle altre vertebre, eventualità che poi ritenne conclusiva, dato che escluse quella caudale all'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus nelle pubblicazioni sul materiale egiziano scritte negli anni '30. Il fatto che la vertebra non appartenga alla parte prossimale della coda dello stesso esemplare è avvalorato anche dalla eventuale re-interpretazione di uno degli archi emali presacrali come appartenente alla parte anteriore della coda
Una volta concluso che la vertebra n non appartiene allo stesso individuo olotipico di Spinosaurus aegyptiacus, a che animale appartiene? Forse, proviene da un altro esemplare di Spinosaurus, più grande dell'olotipo? Oppure, si tratta di un altro taxon di theropode?
Se confrontiamo la morfologia dell'esemplare n con quella delle vertebre caudali dei theropodi, spiccano numerose peculiarità.
La vertebra è collocabile nella parte anteriore della coda, data la presenza di coste ampie ed allungate, tipiche dell'inizio della coda. Tuttavia, il rapporto lunghezza/altezza del centro è troppo basso per una tipica caudale di theropode. In generale, il rapporto lunghezza/altezza del centro nelle caudali anteriori di theropode oscilla tra 1 e 1.5. Nella vertebra n, tale rapporto è 0.66. Pertanto, escludo che l'esemplare appartenga ad un theropode. Ciò è avvalorato anche dalla assenza di caratteri diagnostici delle caudali di (almeno alcuni) cladi di Theropoda: non ci sono forami pneumatici, non ci sono laminazioni costali, non è presente iposfene né lamine spinali, né solchi ventrali o carene nel centro.
Il menzionato rapporto tra lunghezza e altezza del centro ricorda alcune vertebre caudali di sauropode. Tuttavia, come nel caso dei theropodi, la vertebra non presenta sinapomorfie di Sauropoda o di qualche suo sottoclade: in particolare, le coste non ricordano minimamente quelle peculiari dei sauropodi.
Escludo quindi che la vertebra appartenga ad un sauropode.
Potrebbe essere un gigantesco ornithischio? Anche in questo caso, non ci sono sinapomorfie di Ornithischia o di qualche suo sottoclade che possano sostenere una tale attribuzione.
Concludendo, in base ai dati presenti, escludo che la vertebra appartenga ad un dinosauro.
Al contrario, ho buoni motivi per riferire l'esemplare ad un crocodyliforme gigante. La vertebra ha un centro con la faccetta anteriore marcatamente concava, mentre la posteriore è appena lievemente concava: questa combinazione di caratteri è intermedia tra l'anficelia, plesiomorfica nelle caudali dei coccodrilli, e la procelia, condizione derivata tipica degli eusuchi (inclusi tutti i coccodrilli viventi). Salisbury et al. (2006) discutono la progressiva evoluzione della condizione procelica negli eusuchi del Cretacico a partire dagli altri neosuchi: tale modello ipotizza una forma di transizione in cui la procelia è incipiente, data da una faccetta anteriore marcatamente concava ed una posteriore quasi piatta. Tale condizione è proprio quella presente nella vertebra "n".
Anche il resto della morfologia della vertebra "n" è compatibile con quella dei neosuchi basali non-eusuchi: il processo per gli archi emali è prominente ed indica archi emali ben sviluppati, l'arco neurale è alto ed occupa buona parte del tetto del centro, le coste sono ampie e allungate, le prezigapofisi sono divaricate maggiormente delle postzigapofisi, il canale neurale è relativamente ampio nonostante le dimensioni. 
Dalle dimensioni della vertebra, occorre ipotizzare un crocodyliforme gigante, lungo almeno 10 metri.
Esistono neosuchi basali giganti, prossimi ad Eusuchia, nel Cenomaniano di Bahariya?
Sì, ed è Stromer stesso che descrive il primo noto: Stomatosuchus inermis Stromer (1925). Sebbene non si conoscano attualmente vertebre caudali di Stomatosuchus, esso ha le dimensioni e la collocazione filogenetica giuste per essere il proprietario della vertebra n. Stomatosuchus è difatti un neosuco basale, relativamente prossimo alla radice di Eusuchia, quindi potrebbe aver manifestato caudali con faccetta anteriore concava e posteriore quasi piatta come quella dell'esemplare n. Le dimensioni adulte di questo taxon, stimate da quelle dei resti cranici e frammenti postcraniali, sono comparabili a quelle dei più grandi crocodiliformi noti, come Sarcosuchus. Età e collocazione geografica collimano perfettamente con l'esemplare n (Stomatosuchus è simpatrico con Spinosaurus), pertanto, esso è il candidato migliore al quale riferire quella misteriosa vertebra.

Olotipo di Stomatosuchus inermis.


Bibliografia:
Salisbury, S.W., Molnar, R.E., Frey, E., and Willis, P.M.A. (2006). The origin of modern crocodyliformes: new evidence from the Cretaceous of Australia: Proceedings of the Royal Society, series B. Proceedings of the Royal Society B 273:2439-2448.
Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (in German) 28 (3): 1–32.
Stromer, E. (1925) Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 7. Stomatosuchus inermis Stromer, ein schwach bezahnter Krokodilier und 8. Ein Skelettrest des Pristiden Onchopristis numidus Huag sp. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Klasse 30: 1–22.

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