31 gennaio 2012

L'attrazione del lungo ramo nei theropodi

Se c'è un ambito dove le dimensioni contano è sicuramente quello delle analisi filogenetiche. Un fenomeno ricorrente nelle analisi (e in particolare nella storia delle analisi sui theropodi dal 1990 ad oggi) è quello dell'attrazione del ramo lungo (abbreviato ARL, traduzione letterale di Long Branch Attraction, di cui potete avere una lunga revisione in Bergsten 2005).
L'ARL è l'associazione di due taxa o cladi in un'analisi filogenetica, associazione che risulta essere un artefatto dell'analisi stessa, che ha unito due forme molto simili ma che successivamente sono risultate non essere imparentate. Il termine "attrazione del ramo lungo" deriva dal fatto che questo legame è prodotto da una delle due linee evolutive la quale, dato il gran numero di apomorfie che la caratterizzano, agisce da attrattore di un'altra linea, attrazione dovuta più per la mera quantità di caratteri (casualmente) simili che per reale affinità derivante da discendenza comune.
Questo discorso teorico è probabilmente poco chiaro, ma penso che con alcuni esempi reali dal passato recente tutto si chiarirà.

Metornithes (1993)
Perle et al. (1993) istituirono un bizzarro uccello non volatore dal Cretacico Superiore della Mongolia, Mononychus (poi ribattezzato Mononykus in quanto l'altro nome era già occupato da un insetto), ed instituirono il clade Metornithes, comprendente Mononykus e gli uccelli derivati suoi parenti. L'interpretazione iniziale di Mononykus, e poi degli interi alvarezsauridi, come uccelli basali, derivava principalmente dal fatto che le analisi usate includevano pochi coelurosauri non aviali, ma anche da un ARL tra Mononykus e gli uccelli derivati, i quali condividono caratteri derivati come l'apertura della barra postorbitale, numerose caratteristiche del neurocranio, l'assenza di iposfeni presacrali, la riduzione della fibula e la marcata opistopubia. Tuttavia, con la scoperta di nuovi alvarezsauridi basali, è emerso che tali somiglianze erano convergenze, dato che quei caratteri non sono presenti negli alvarezsauridi più basali di Mononykus (come Patagonykus) e che l'affinità con gli uccelli era un ARL dovuta alla mancanza di alvarezsauridi basali, che non "spezzavano" il Ramo Lungo. (All'ultim Meeting SVP sembra che alcuni abbiano riesumato qualcosa di questa vecchia diatriba).

Bullatosauria (1994)
Holtz (1994) pubblicò un'analisi nella quale Troodontidae e Ornithomimosauria erano strettamente imparentati in un nuovo clade, Bullatosauria. Le caratteristiche che accomunavano i due gruppi erano la presenza di capsule parasfenoidi espanse (bullae), un'estesa pneumatizzazione del neurocranio e l'arctometatarso. Tuttavia, scoperte successive, come Sinovenator, privo di bulleae parasfenoidi e arctometatarso, hanno mostrato che Bullatosauria era un caso di ARL dovuta al fatto che i troodontidi derivati assomigliano agli ornithomimosauri molto più di quanto accada ai troodonti basali, e quindi, in assenza di questi ultimi nelle analisi, "vinceva" la somiglianza con gli ornithomimosauri.
Prima della scoperta di Sinovenator, Troodontidae era una Ramo Lungo, perché conteneva solo le forme derivate (ramo lungo vuol dire che dalla sua origine in poi si conoscevano solo le forme derivate, che quindi sono "in fondo" alla linea, la quale quindi risulta "lunga").
Aggiunta: Mickey Mortimer mi fa notare che Bullatosauria in Holtz (1994) è influenzato più dalle errate codifiche che dal ARL: una discussione più articolata del tema è presente qui e qui.

Megaraptor megalosauroide (2008)
Nella prima analisi in cui fu incluso, Magaraptor risultò un magalosauroide affine agli spinosauridi. Le unicità anatomiche di Megaraptor lo rendevano un Ramo Lungo che attirò a sé l'unico clade simile, Spinosauridae. La successiva identificazione di altre forme simili a Megaraptor (i Megaraptora Australovenator, Aerosteon e Orkoraptor) spezzò il lungo ramo di Megaraptor in varie linee evolutive più corte di Megaraptora, e annullò l'attrazione con Spinosauridae in favore di uno status in Carcharodontosauria.


Concludendo, l'ARL in Theropoda è influenzata da:
-alta omoplasia tra i theropodi, che permette l'esistenza di posizioni alternative per un taxon diverse tra loro per piccole differenze di steps.
-esistenza di taxa molto apomorfici e frammentari, che agiscono da Rami Lunghi.
-la mancanza dei rappresentanti basali dei Rami Lunghi, la cui presenza spezzerebbe il Ramo indebolendone le capacità attrattive.


Bibliografia: 
Bergsten, J. (2005): A review of long-branch attraction. Cladistics 21(2): 163-193.
A. Perle, M. A. Norell, L. M. Chiappe and J. M. Clark. 1993. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature 362:623-626.
T. R. Holtz. 1994. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. Journal of Paleontology 68(5):1100-1117.
 N. D. Smith, P. J. Makovicky, F. L. Agnolín, M. D. Ezcurra, D. F. Pais and S. W. Salisbury. 2008. A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society of London B 275:2085-2093
 R. B. J. Benson, M. T. Carrano, and S. L. Brusatte. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97:71-78

4 commenti:

  1. I Tyrannosauridi erano classificati tra i carnosauridi per questo motivo?
    Simone

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    1. No, quella era una classificazione pre-cladistica.

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  2. Actually, as I showed here http://home.comcast.net/~eoraptor/Holtz%201994.htm , Holtz's Bullatosauria was simply due to a ton of miscodings (36% of the codings are wrong). When properly coded, even using only those derived troodontids listed by Holtz, troodontids are paravians and take 5 more steps to move next to ornithomimosaurs.

    Perez-Moreno et al.'s (1994) tree supporting Bullatosauria actually does seem to be affected by LBA though, since Bullatosauria exists even after recoding, but adding Deinocheirus, Jinfengopteryx and Sinovenator makes that result ambiguous (as seen here- http://home.comcast.net/~eoraptor/Perez-Moreno%20et%20al%201994.htm ).

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    1. Thank you, Mickey. I've added a link in the post.

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