16 marzo 2011

Rivalutare Majungatholus

Pachycephalosaurinae (?Stygymoloch/Pachycephalosaurus) by L. Panzarin

Abstract. Once interpreted as a Gondwanan pachycephalosaur ornithischian, the fragmentary Majungatholus has been re-evalutaed as a junior synonym of the abelisaurid Majungasaurus. Pachycephalosaurs and abelisaurids share a thickened and ornamented skull roof and strongly reduced forelimbs. The meaning of these similarities between the two dinosaur clades is discussed.
Sues e Taquet (1979) descrivono un tetto cranico dal Cretacico Superiore del Madagascar caratterizzato da estensiva fusione ed ispessimento. Sulla base delle conoscenze allora disponibili, essi attribuirono l'esemplare ad un nuovo genere di pachycephalosauride, Majungatholus. Esso risultò particolarmente significativo, in quanto prima evidenza di pachycephalosauridi nel Gondwana.
Come spesso accade, resti frammentari possono indurre in errore, sopratutto se mostrano morfologie omoplastiche, che possono essersi evolute indipendentemente in linee distinte. Per venti anni (tra cui tutta la mia infanzia-adolescenza di paleo-appassionato divoratore di libri) Majungatholus fu ritenuto un ornitischio, finché nel 1998, Sampson et al. (1998) dimostrarono grazie a resti più completi, che Majungatholus era in realtà un theropode abelisauride. Dato che probabili resti di abelisauride dal Cretacico Superiore del Madagascar erano già noti e chiamati Majungasaurus, per quasi un decennio si sospettò che effettivamente, Majungatholus non fosse altro che Majungasaurus. Ciò fu definitivamente confermato da Krause et al. (2007). Da allora, Majungatholus è riconosciuto da tutti come sinonimo di Majungasaurus.
Per i non-addetti ai lavori, la faccenda di Majungasaurus, nato pachycephalosauride e morto abelisauride, può far apparire i paleontologi come degli ingenui e sprovveduti catalogatori di pezzi di ossa. Tuttavia, spesso è difficile attribuire esemplari isolati a taxa, sopratutto se, per le bizzarre contingenze dell'evoluzione, animali differenti sviluppano parti del corpo molto simili. 
Volendo essere onesti, l'errore di Sues e Taquet (1979) ha una sula logica. Infatti, pachycephalosauridi e abelisauridi, per quanto distinti nella morfologia generale, sono convergenti in una combinazione di caratteri: entrambi presentano tetti cranici molto ispessiti ed ornamentati da corna e sprocessi rugosi, ed entrambi mostrano una marcata atrofia dell'arto anteriore. Qual'è la causa di queste somiglianze? Il caso? A mio avviso, no.
L'ipessimento ed ornamentazione (a base di processi e corna) nei due gruppi indica che la testa era soggetta in vita ad una pressione selettiva che favoriva una maggiore robustezza del cranio. Questa pressione selettiva potrebbe essere stata intraspecifica (competizione tra membri della stessa specie) oppure interspecifica (predazione). Generalmente, si tende a interpretare la spessa calotta cranica dei pachycephalosauridi come un effetto di selezione intraspecifica (competizione tra maschi) sebbene, bisogna sottolinearlo, non ci sono evidenze di dimorfismo sessuale in questi animali. Possibile, quindi, che la causa non fosse di tipo sessuale bensì la classica competizione predatore-preda? Faccio notare che i pachycephalosauridi condividono gli ambienti con altri dinosauri ornithischi caratterizzati da ornamentazioni e processi del cranio: ankylosauridi e ceratopsi. Pertanto, perché non cercare una causa comune per le loro protezioni craniche? Interessante, da questo punto di vista, notare che gli unici grandi theropodi predatori presenti nelle formazioni con ankylosauridi, pachycephalosauridi e ceratopsidi siano i tyrannosauridi. I tyrannosauridi sono caratterizzati da uno stile predatorio scattista, in cui la testa fungeva da unico organo di predazione. L'apparato boccale e la dentatura dei tyrannosauridi si erano specializzati nel generare una forza molto intensa, capace di spezzare le ossa. Pertanto, è possibile che i tyrannosauridi tendessero a praticare agguati mirati a sferrare un unico morso mortale. La regione del corpo che spesso è la prima a subire un attacco, e che se danneggiata seriamente provoca la morte immediata, è la testa. Non mi pare quindi azzardato ipotizzare che tyrannosauridi e ornithischi siano co-evoluti, i primi potenziando l'attacco ed il morso in grado di frantumare le ossa del cranio, i secondi nella difesa e nell'evoluzione di strutture del cranio in grado di contastare un attacco alla testa. 
E le somiglianze nell'arto anteriore in abelisauridi e pachycephalosauridi? Potrebbero rispecchiare la tendenza in animali bipedi a ridurre le parti del corpo esposte ad un attacco frontale. Dato che questi gruppi non usavano l'arto anteriore né per la locomozione né per la nutrizione, la necessità di non avere parti "inutili" e facilmente danneggiabili durante un attacco (sia nel caso che si attacchi con la testa, o che si venga attaccati alla testa, si espone necessariamente l'arto anteriore durante l'attacco/difesa) deve aver selezionato vantaggiosamente la riduzione del braccio.

Bibliografia:
Sues, Hans-Dieter; & Taquet, Phillipe. (1979). "A pachycephalosaurid dinosaur from Madagascar and a Laurasia−Gondwanaland connection in the Cretaceous". Nature 279 (5714): 633–635. 
Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M.; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Dodson, Peter; & Ravoavy, Florent. (1998). "Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana". Science 280 (5346): 1048–1081. 
Krause, David W.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & O'Connor, Patrick M. (2007). "Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar". In Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. pp. 1–20

23 commenti:

  1. Ipotesi interessante.

    Anche se mi permetto un'osservazione: un morso di tyrannosauride all'anca (specie per un tyrannosauride di grossa taglia adulto) dovrebbe essere stato più che sufficente per causare una ferita schockante e un rapido dissanguamento.

    Se ho capito bene il morso di un _T. rex_ , o anche di un _ T. bataar_ dal cranio più stretto, era sufficentemente forte per spezzare ossa come femori e vertebre. Quindi attaccare frontalmente (testa-collo) diventa svantaggioso o comunque inutile.
    Un attacco alle spalle, di soppiatto, può già, con un solo potente morso, provocare la morte della preda, oppure ferirla e dissanguarla in pochi minuti.

    Erodoto

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  2. Erodoto, il tuo discorso presume che l'ornitischio attaccato sia un indifeso fifone che scappa appena vede il tyrannosaurus, il quale quindi si trova davanti la parte posteriore del corpo della preda in fuga.
    Tuttavia, come ho scritto in un vecchio post, io non credo alla favola dell'ornithischio = dinosauro buono = pacifico = che fugge.
    Ritengo che pachycephalosauri, ankylosauri e ceratopsi non fossero passivi quando attaccati e che non fuggissero. Il motivo è basato sui seguenti fatti:
    1- i tyrannosauridi erano arctometatarsali, quindi + veloci delle loro prede: quindi, la fuga non era la strategia vantaggiosa.
    2- a parte gli anckylosauridi, gli altri sono "corazzati" solo nelle testa, pertanto quella era la zona soggetta all'attacco.
    Ritengo quindi che questi ornitischi caricassero il loro aggressore frontalmente quando erano attaccati, e non fuggissero, dato che ciò sarebbe inutile contro un tyrannosauro ed esporrebbe la parte posteriore del corpo, priva di difese.
    Questo mi dicono i fossili.

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  3. Condivido la tua deduzione che gli ornitischi contro attaccassero (esclusi forse gli adrosauri), inoltre essendo aniamali probabilente "gregari" è possibile che si proteggessero l'un l'altro con delle sentinelle.

    Lasciami, però, fare un po' di speculazione.
    Mi viene più facile pensare ai tyrannosauridi come animali che aspettano il momento opportuno, celandosi alla vista delle prede (magari aspettandole nella boscaglia vicino ad un punto di abbeverata) per poi attaccare nel punto più vulnerabile (i quarti posteriori), tattica che tra l'altro funziona anche contro animali più veloci come gli ornitomimidi, perché l'attacco parte a preda "ferma", o meglio lascia alla preda pochi secondi per reagire.
    Insomma se si trovano a scontrarsi con un ceratopside o un pachycephalosauro frontalmente hanno commesso un errore, potenzialmente letale.
    Questo giustifica l'evoluzione di crani da combattimento nelle prede dei tirannosauridi, ma direi che è molto più probabile sia un exadaptions di una caratteristica nata come selezione sessuale.

    Inoltre concedimi un po' di attualismo, i bufali cafri sono perfettamente in grado di uccidere un leone o una iena caricandola (e di tanto in tanto lo fanno, molte "prede" attuali, se ne hanno l'occasione, si prendono le loro vendette, anche a sangue freddo), ma i leoni quando attaccano i bufali scelgono con cura la posizione, quando poi parte l'attacco il bufalo è "costretto" a scappare (anche loro sono più lenti dei loro predatori).

    Questo scenario ha un punto debole. I mammiferi attuali sono soggetti a fenomeni di panico (che del resto riguardano anche alcuni uccelli) mentre non possiamo sapere le reazioni etologiche alla "paura" di specie estinte così distanti evolutivamente dagli animali viventi.
    Il che però non vuol dire che le prede siano "indifesi fifoni", il panico di massa può colpire persino la nostra specie.

    Oggi non esiste alcun analogo ecologico degli anckylosauridi, non possiamo escludere che alcuni di essi si sotraessero alla predazione, ovvero fossero animali "a prova di teropode", sopratutto una volta diventati adulti.

    Erodoto

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  4. Mi sembra che tu attingi troppo dai mammiferi dalla savana moderna. Innanzitutto, è da dimostrare che ci fossero ambienti come la savana, quindi già l'ambiente per inscenare le tue situazioni potrebbe non esistere nel Mesozoico. Inoltre, tendi a sovrimporre troppo pattern di comportamento da leone-bufalo ad animali che potrebbero aver avuto tutt'altro stile di comportamento.
    Scusa la banalità, ma Tyrannosaurus non è un leone e gli ornitischi non sono bovidi. Nulla vieta che Tyrannosaurus si comportasse come un varano e gli ornithischi in gruppo come i coccodrilli... in tal caso, tutta la tua scena perde qualsiasi validità.

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  5. Innanzitutto, come al solito, complimenti per l'articolo.

    Concordo in linea di massima con te Andrea, però va dato atto alla riflessione di Erodoto che è piuttosto naturale per un predatore (varano o leone che sia) attaccare la parte più vulnerabile di un animale.
    Se, come dici tu, è probabile che i tyrannosauri tendessero agguati con scatti veloci, è altrettanto probabile che mirassero a non farsi contrastare dalla preda eventualmente pericolosa. Ovviamente non potremo mai calcolare la percentuale di successo di un tale avvenimento puramente ipotetico, però trovo difficile che i tyrannosauri (così come qualsiasi predatore attaccante prede in grado di difendersi) attaccassero proprio la parte della preda più pericolosa per loro (in questo caso la testa).
    I predatori proprio con le prede potenzialmente pericolose tendono ad evitare che queste abbiano il tempo di difendersi.
    E questo accade dagli insetti (basta vedere la tecnica di caccia delle scolopendre nei confronti delle tarantole) sino ai mammiferi (come i leoni, per l'appunto)... quindi non ritengo possa essere definito un punto di vista "mammaliano", ma piuttosto generale.
    Proprio V.komodoensis, tanto per fare un ulteriore esempio, tende agguati a prede estremamente pericolose come i bufali, attaccandole con un singolo morso generalmente nella zona posteriore o ai fianchi, per poi ritirarsi ed evitare qualsiasi tipo di scontro diretto, aspettando la morte dell'animale.

    Ovvio, non voglio paragonare Tyrannosaurus o qualsiasi predatore mesozoico a qualsiasi predatore attuale, però c'è da dire che in un simile rapporto preda-predatore (entrambi fisicamente letali in senso bidirezionale) certi atteggiamenti sono comuni a moltissime specie anche di generi e classi diverse.

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  6. Bel post, bei commenti. Una cosa non mi è chiara: che io sappia, qualunque pachicefalosauro (tranne l'eponimo Pachycephalosaurus) era molto più piccolo di un tirannosauro, che fossero i campaniani Gorgosaurus e Daspletosaurus o i maastrichtiani Albertosaurus, T.rex e Tarbosaurus. Raramente superavano il metro d'altezza. Che facevano, gli mordevano le caviglie? Scherzi a parte, erano specializzati a colpire le tibie dei predatori?
    Quindi: più che per difendersi da un potenziale attacco da tirannosauro alla testa (improbabile nel caso dei pachicefalosauri), direi che questi animali avevano crani corazzati per ATTACCARE i tirannosauri.

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  7. Diego, mica tutti i tyrannosauri erano adulti. In ogni caso quello che tu chiami attacco direi che possiamo definirlo un principio di difesa preventiva, tuttavia dubito potremo mai saperlo effettivamente.

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  8. Axel, se davvero un tyrannosauride puntava alla "parte più vulnerabile" (presumendo sia la coscia), perché questi theropodi non hanno evoluto metodi per dissanguare/lacerare le carni (vedi artigli in Neovenatoridi, Dromaeosauridi e Spinosauroidi; o denti affilati come in carcharodontosauridi) bensì mandibole potenti capaci di fravcassare un cranio (spezzare un femore è molto improbabile, dato che per farlo occorrerebbe prima torcerlo)? Mi pare un a strategia poco efficace, considerano il successo degli altri theropodi "affettatori".
    Diego, come ha risposto già Axel, dimentichi che non tutti i tyrannosauri erano giganti: tyrannosauride non significa solamente "Tyrannosaurus rex adulto". Il fatto che tutti i tyrannosauridi, compresi i giovani, abbiano muscoli temporali molto sviluppati indica che la strategia del morso potente era usata anche per prede piccole (quelle tipiche dei tyrannosauridi giovani e degli adulti di taglia media).
    Tyrannosaurus adulto non attaccava di certo Stegoceras, ma quella era una preda potenziale per un giovane Gorgosaurus.

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  9. Capisco il ragionamento Andrea, ma esiste un predatore qualsiasi attuale che attacca la preda esattamente dalla parte più resistente di questa?
    L'unica alternativa che mi viene in mente, è una strategia di "bloccaggio" da parte dei tyrannosauri, ovvero, per esempio, Tyrannosaurus avrebbe attaccato la testa/collare/collo di un Triceratops per ferirlo a morte e "stroncare" la sua carica potenziale bloccandolo, non so se mi spiego.

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  10. @Axel: "esiste un predatore qualsiasi attuale che attacca la preda esattamente dalla parte più resistente di questa?"

    No, non esiste. E allora?
    Esistono oggi predatori bipedi di 6 tonnellate? Esistono oggi animali volanti con aperture alari di 10 metri? Esistono animali piumati con 4 ali? Esistono animali ovipari erbivori di 2, 10 o 50 tonnelate? Esistono animali con vele dorsali e musi da coccodrillo? Esistono animali con colli di 10 metri? Esistono animali che si difendono con code armate di osteodermi? Esistono animali con piedi tridattili che usano gli artigli del piede come falci e camminano didattili? Esistono coccodrilli erbivori? Esistono coccodrilli esclusivamente marini?

    Mi spiagate perché quasi tutti tendete a voler ricondurre a tutti i costi tutti gli animali del passato ai modelli esistenti oggi? Non si riesce ad accettare che non tutti i morfotipi, gli ecotipi e gli etotipi possibili sulla Terra siano attualmente viventi?
    L'attualismo non è un dogma, ma una delle vie per capire il passato: non tutto il passato si spiega col presente. Anche se ripeto le solite banalità, perché tutti vogliono vedere un tyrannosauro con modelli moderni? Esso non è un leone, non è un varano, non è una iena, non è uno squalo. Punto. :-)

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  11. Se non erro l'unica prova di caccia di _T. rex_ è un dente conficcato nella testa di un _T. horridus_.
    Però questo prova semmai il fallimento di un morso alla testa, visto che il triceratopo si è salvato e la ferita si è rimarginata, con dentro un pezzo di dente.

    é vero che rompere un femore è difficile, ma con denti simili a punteruoli o rompighiaccio si possono rompere tante ossa, fino ad arrivare ad intaccare gli organi collegati.

    Insomma carcarodontosauridi e allosauridi probabilmente producevano ferite gigantesche e (relativamente!) supeficiali, i tyrannosauridi potrebbero aver provocato ferite più piccole ma profonde. Nel primo caso il dissanguamento sarebbe stato (relativamente!) lento, nel secondo invece sarebbe stato rapido e accompagnato da uno shock immediatamente debilitante.

    Un morso di quel tipo sarebbe anzi perfetto per impedire un attacco di rappresaglia da parte della preda. Questo spiega anche perchè i tirannosauridi hanno avuto bisogno di un morso "che uccide in fretta", visto che le loro prede potevano essere più pericolose delle prede tipo di 50-60 milioni d'anni prima.

    Comunque questa tesi è biomeccanicamente testabile, probabilmente in letteratura, da qualche parte, qualcuno l'ha già provata o confutata.

    Erodoto

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  12. P. S.
    Vedo solo ora la tua risposta.
    Sono ben consapevole dei limiti dell'attualismo, infatti anche nel mio primo commento avevo chiesto di "concedermi" un po' d'attualsimo, nella consapevolezza che ha dei limiti

    Erodoto

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  13. Erodoto, citami la fonte del "dente conficcato nel triceratops". Mi sa che ti stai confondendo.
    Da quel che ricordo, attualmente abbiamo segni di morso in ossa della coda rimarginate di un Edmontosaurus e segni di morso rimarginati su un cranio di Triceratops. Per quanto scarse come numero di prove, queste indicano che (guarda caso) la coda era il bersaglio per l'hadrosauride (evidentemente stava scappando) mentre il Triceratops si scontrò frontalmente col tyrannosauro. Questo conferma la mia tesi che almeno nei taxa con crani corazzati, lo scontro avveniva frontalmente e non consisteva in un attacco posteriore. Ovviamente, sono il primo a riconoscere che il numero di campioni non permette una legge generale, ma comunque mostra che lo scenario proposto è avvenuto.

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  14. Concordo con l'ipotesi "tirannosauri che attaccano ceratopsidi frontalmente". Sono ancora perplesso riguardo ai pachicefalosauri.

    Quindi non esistono esempi di dimorfismo sessuale? Ricordo che alcuni frammenti cranici in passato erano stati interpretati come possibili femmine (Ornatotholus). Questo sempre stando all' ipotesi "femmine-cranio basso e maschi-cranio spesso", che secondo me è quasi risibile parlando di sauropsidi di 75 milioni di anni fa e senza analoghi attuali certi.

    Altra cosa: ricordo che tempo fa si pensava che gli scarsi resti dei pachicefalosauri fossero dovuti a un probabile habitat che non permetteva una facile fossilizzazione (altipiani?). E' quindi possibile che, generalmente, i pachi vivessero in un altro habitat rispetto alla maggior parte dei dinosauri coevi?

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  15. Perché i ceratopsidi sì ed i pachycephalosauridi no (o perlomeno, con perplessità)? Non capisco cosa cambi da un gruppo all'altro.

    Non ho sufficienti dati sedimentologici per stabilire se i pachycephalosauridi avessero una distrubuzione differente ad altri taxa. Onestamente, non mi pare... basta considerare i pachycephalosauridi dell'Hell Creek, che non mi pare siano in ambienti deposizionali diversi rispetto agli altri dinosauri.

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  16. Ok, come non detto. La mia perplessità era dovuta (tra l'altro) al possibile habitat diversificato, ma tu mi confermi che non ci sono prove. Unica cosa, l'eventuale dimorfismo sessuale (Ornatotholus?). Poi non so, forse sono troppo influenzato dall'immagine degli Stegoceras che cozzano fra loro. Maledizione alla persistente mitologia dinosauriana.

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  17. Gli esemplari di ciascuna specie di pachycephalosauride nota sono troppo pochi per poter identificare un qualche dimorfismo sessuale nella popolazione.

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  18. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  19. Precioso esqueleto de Lukas Panzarin.

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  20. Hai ragione Andrea, purtroppo essendo il presente l'unico mezzo di paragone concreto si tende ad estenderlo a periodi non adeguati.
    Tuttavia il mio era più un discorso di logica, a tutti gli effetti però non è detto che la mia logica sia stata seguita dall'evoluzione in questo caso.

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  21. Nelle scienze naturali non è sufficiente la logica, ma occorre sempre il sostegno empirico. La logica spesso è viziata da una scarsità di informazione, che tende ad incanalare il ragionamento in una sola direzione.
    "Ci sono più cose in cielo ed in terra di quante ne producano le nostre filosofie" (cit.).

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  22. There's also that Tarchia which was bitten in the head by a tyrannosaurid (and survived).

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  23. Ciao Andrea è molto convincente l'interpretazione che proponi nel post sulla pressione selettiva che ha generato strutture ossee particolari sulla testa di ceratopsidi, anchilosauridi e anche pachicefalosauridi. In effetti credo che se davvero queste strutture sono cosi pesanti, robuste e dure, mi sembra difficile che possano essere inquadrate solo nell'ambito della selezione sessuale, poichè ne andrebbero a svantaggio dell'erbivoro in quanto riducono velocità ed agilità. Per quanto riguarda la parte del corpo che attaccavano i tirannosauri penso che alla luce di ciò che hai scritto essi non avevano scelta nella maggior parte dei casi: l'erbivoro, mostrando la testa corazzate, sceglieva per loro :)

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