Yutyrannus huali Xu et al. 2012, un grande tyrannosauroide PIUMATO! - Seconda Parte: Tyrannosauroide o Carcharodontosauro?

Comparazione tra il cranio dell'olotipo di Yutyrannus e l'olotipo di Concavenator. Le freccie indicano il processo posterodorsale del postorbitale proiettato dietro l'orbita (giallo) e le fosse allineate lungo la cresta laterale nasale (azzurro).

Yutyrannus ha fatto parlare di sè, giustamente, in molti media. Ho molto apprezzato l'intervita a Xu Xing su Nature Podcast, ed i numerosi blog che ne hanno parlato, tra cui quello di Dave Hone (con un ricco corredo fotografico ad alta definizione ed inedito), di Brian Switek e di Darren Naish. 

Dato che molti blog si sovrappongono nel fornire immagini e informazioni su questo nuovo theropode, cercherò di essere conciso per le questioni già trattate altrove e soffermarmi su aspetti invece non affrontati prima. Yutyrannus è attualmente il più grande theropode di cui si conosca in modo diretto la presenza di proto-piumaggio filamentoso. Esso infrange una sorta di tabù che ci trascinavamo dal 1999, anno dell'istituzione del'ex-theropode di maggiori dimensioni con tracce di piumaggio, Beipiaosaurus. Pareva che un qualche vincolo tafonomico limitasse o vincolasse a specie di dimensione inferiore ai tre metri lineari la possibilità di preservare tracce di piumaggio. Yutyrannus estende di 3 volte il range di taglia, e circa di 25 volte quello di massa. Da oggi, non esiste alcuna obiezione logica a theropodi fino a 2 tonnellate di massa con piumaggio. E oltre? Ovviamente, c'è chi ora sostiene che sopra questa taglia il piumaggio potrebbe non essere sempre presente, tuttavia, ricordo che lo stesso discorso fu fatto con Beipiaosaurus come "taglia massima possibile del piumaggio". Tyrannosaurus adulto è "solo" 3-4 volte la massa di Yutyrannus, contro le 70-90 volte di Beipiaosaurus, quindi non pare più esageratamente lontano oltre l'attuale range di piumaggio. Al tempo stesso, fattori climatici e metabolici, vanno presi, cum grano salis, per argomentare le varie alternative. Tuttavia, Yutyrannus infrange un tabù ed insegna una grande verità: i fossili contano più delle parole. 

I tre esemplari noti, molto ben conservati ed articolati, ci permettono non solo di ricostruire la sua anatomia in dettaglio, ma anche di mappare le zone in cui il piumaggio si è preservato. Abbiamo resti di piumaggio sulla coda, la schiena, il collo, presso il bacino, il braccio ed il piede. Mi auguro che nessuno voglia affermare che il piumaggio era distribuito a casaccio, in maniera "spelacchiata" solo in quella zone e non nel resto. Il buon senso ci dice che un manto unico collegava queste aree e che la mancanza di tracce in altre parti è un effetto della preservazione frammentaria nei fossili.

Nei due ultimi blog citati, è menzionata un'ipotesi alternativa sullo status di Yutyrannus. Darren Naish ha osservato come il cranio di Yutyrannus ricordi molto quello del carcharodontosauride spagnolo Concavenator. Le somiglianze sono davvero significative. Ad esempio, entrambi presentano creste nasali attraversate sulla superficie laterale da una serie di fosse ellittiche allineate longitudinalmente (freccia azzurra in alto). Inoltre, entrambi presentano una proiezione ossea sul margine posterodorsale del postorbitale che formava una protuberanza dietro l'occhio (freccia gialla). Tale combinazione è unica dei due theropodi. Dimensioni generali sono simili, ed è quindi lecito porsi la questione se, di fatto, un legame filetico più stretto di quanto emerso dall'analisi di Xu et al. (2012) esista tra i due theropodi. Xu et al. hanno incluso alcuni carcharodontosauridi nella loro analisi prettamente "coelurosauro-centrica", anche se va notato che il campionamento è limitato. Significativo, Concavenator è assente dall'analisi. Nelle due analisi utilizzate da Xu et al. (2012), quella di Choiniere et al. (2010, a larga scala, ma poco campionata, sui theropodi) e Brusatte et al. (2010, focalizzata sui tyrannosauroidi), Yutyrannus risulta un tyrannosauroide basale, più derivato dei proceratosauri (questi ultimi collassano in una ampia politomia nel risultato del secondo test). Se le argomentazioni suggerite come ipotesi di lavoro da Naish sono valide (Darren stesso rimarca che non è una proposta di critica a Xu et al. 2012, ma solo un utile spunto di indagine aggiuntiva) è possibile che un'analisi più ampia, dettagliata e campionata dei Theropoda possa collocare Yutyrannus altrove da Tyrannosauroidea, possibilmente affine a Concavenator in Carcharodontosauridae. Le implicazioni sulla distribuzione del piumaggio sarebbero persino più potenti di quelle già di per sé importanti della mera scoperta di Yutyrannus.

Se seguite Theropoda da tempo, sapete a che analisi sto alludendo.

Ho incluso Yutyrannus in Megamatrice, ed ho aggiunto un paio di condizioni nuove a caratteri esistenti, più un paio di caratteri nuovi, per includere i dati relativi alle similitudini tra Concavenator e Yutyrannus.

Il risultato dell'analisi è in accordo con quello di Xu et al. (2012): nonostante il campionamento più ampio e i nuovi caratteri, Yutyrannus è stabilmente collocato in Tyrannosauroidea, in una posizione più derivata rispetto al risultato nell'analisi di Brusatte et al. (2010): più derivato rispetto a Xiongguanlong ma esterno al clade comprendente tutti i tyrannosauroidi del Cretacico Superiore. 

E l'ipotesi "carcharodontosauride"? Cosa accade a imporre che Yutyrannus risulti effettivamente un carcharodontosauride, ad esempio affine a Concavenator? L'analisi eseguita con queste restrizioni produce un albero che è 34 steps (numero di eventi evolutivi necessari per descrivere la distribuzione dei caratteri nell'albero) più lungo dell'analisi originaria. Tale differenza di steps è statisticamente significativa, dato che la probabilità che tale differenza di lunghezze tra i due alberi sia dovuta a fattori meramente casuali e di campionamento è solamente dello 0.7%, molto al di sotto della soglia minima del 5%. Pertanto, nonostante le somiglianze con Concavenator, i dati concludono in modo praticamente certo che Yutyrannus sia un Tyrannosauroidea.
C'è un risultato curioso che va menzionato: cosa accade a imporre Concavenator (e Becklespinax suo "gemello" frammentario) in Tyrannosauroidea, sister-taxa di Yutyrannus? In questo caso, l'albero che ne risulta è 16 steps più lungo (contro i +34 dell'ipotesi carcharodontosauriana per Yutyrannus) ed ha una probabilità del 2-3% di essere statisticamente significativo: anche in questo caso va scartato, ma pare meno improbabile che spostare Yutyrannus in Carcharodontosauria.

Regione Carcharodontosauriana e Tyrannosauroidea di Theropoda dall'ultimo test di Megamatrice. Yutyrannus indicato dal rettangolo azzurro, Concavenator dal rettangolo rosso. La freccia indica il numero di steps che occorre aggiungere se Yutyrannus viene collocato in Carcharodontosauridae.

Le caratteristiche simili a Concavenator sono quindi spiegabili come convergenze evolutive, come sovente accade nell'evoluzione dei theropodi, tra linee distinte che hanno evoluto indipendentemente caratteri simili, per un mix di convergenza adattativa e vincoli storico-morfologici comuni ai grandi theropodi. Non è un fenomeno raro, basti pensare alle somiglianze tra i crani di troodontidi e ornithomimosauri, o tra Spinosauridae e Unenlagiinae.

Bibliografia:

Brusatte, S. L., Norell, M. A., Carr, T. D., Erickson, G. M., Hutchinson, J. R., Balanoff, A. M., Bever, G. S., Choiniere, J. N., Makovicky, P. J., and Xu, X. 2010. Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science, 329, 1481-1485.
Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A,; Guo, Y and Han, F. (2010). A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327 (5965): 571–574.

Ortega, F., Escaso, F. and Sanz, J. L. 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467, 203-206.

Xu X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. and Wang, S. 2012. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature 484, 92-95.