06 aprile 2012

Yutyrannus huali Xu et al. 2012, un grande tyrannosauroide PIUMATO! - Seconda Parte: Tyrannosauroide o Carcharodontosauro?

Comparazione tra il cranio dell'olotipo di Yutyrannus e l'olotipo di Concavenator. Le freccie indicano il processo posterodorsale del postorbitale proiettato dietro l'orbita (giallo) e le fosse allineate lungo la cresta laterale nasale (azzurro).

Yutyrannus ha fatto parlare di sè, giustamente, in molti media. Ho molto apprezzato l'intervita a Xu Xing su Nature Podcast, ed i numerosi blog che ne hanno parlato, tra cui quello di Dave Hone (con un ricco corredo fotografico ad alta definizione ed inedito), di Brian Switek e di Darren Naish
Dato che molti blog si sovrappongono nel fornire immagini e informazioni su questo nuovo theropode, cercherò di essere conciso per le questioni già trattate altrove e soffermarmi su aspetti invece non affrontati prima. Yutyrannus è attualmente il più grande theropode di cui si conosca in modo diretto la presenza di proto-piumaggio filamentoso. Esso infrange una sorta di tabù che ci trascinavamo dal 1999, anno dell'istituzione del'ex-theropode di maggiori dimensioni con tracce di piumaggio, Beipiaosaurus. Pareva che un qualche vincolo tafonomico limitasse o vincolasse a specie di dimensione inferiore ai tre metri lineari la possibilità di preservare tracce di piumaggio. Yutyrannus estende di 3 volte il range di taglia, e circa di 25 volte quello di massa. Da oggi, non esiste alcuna obiezione logica a theropodi fino a 2 tonnellate di massa con piumaggio. E oltre? Ovviamente, c'è chi ora sostiene che sopra questa taglia il piumaggio potrebbe non essere sempre presente, tuttavia, ricordo che lo stesso discorso fu fatto con Beipiaosaurus come "taglia massima possibile del piumaggio". Tyrannosaurus adulto è "solo" 3-4 volte la massa di Yutyrannus, contro le 70-90 volte di Beipiaosaurus, quindi non pare più esageratamente lontano oltre l'attuale range di piumaggio. Al tempo stesso, fattori climatici e metabolici, vanno presi, cum grano salis, per argomentare le varie alternative. Tuttavia, Yutyrannus infrange un tabù ed insegna una grande verità: i fossili contano più delle parole. 
I tre esemplari noti, molto ben conservati ed articolati, ci permettono non solo di ricostruire la sua anatomia in dettaglio, ma anche di mappare le zone in cui il piumaggio si è preservato. Abbiamo resti di piumaggio sulla coda, la schiena, il collo, presso il bacino, il braccio ed il piede. Mi auguro che nessuno voglia affermare che il piumaggio era distribuito a casaccio, in maniera "spelacchiata" solo in quella zone e non nel resto. Il buon senso ci dice che un manto unico collegava queste aree e che la mancanza di tracce in altre parti è un effetto della preservazione frammentaria nei fossili.
Nei due ultimi blog citati, è menzionata un'ipotesi alternativa sullo status di Yutyrannus. Darren Naish ha osservato come il cranio di Yutyrannus ricordi molto quello del carcharodontosauride spagnolo Concavenator. Le somiglianze sono davvero significative. Ad esempio, entrambi presentano creste nasali attraversate sulla superficie laterale da una serie di fosse ellittiche allineate longitudinalmente (freccia azzurra in alto). Inoltre, entrambi presentano una proiezione ossea sul margine posterodorsale del postorbitale che formava una protuberanza dietro l'occhio (freccia gialla). Tale combinazione è unica dei due theropodi. Dimensioni generali sono simili, ed è quindi lecito porsi la questione se, di fatto, un legame filetico più stretto di quanto emerso dall'analisi di Xu et al. (2012) esista tra i due theropodi. Xu et al. hanno incluso alcuni carcharodontosauridi nella loro analisi prettamente "coelurosauro-centrica", anche se va notato che il campionamento è limitato. Significativo, Concavenator è assente dall'analisi. Nelle due analisi utilizzate da Xu et al. (2012), quella di Choiniere et al. (2010, a larga scala, ma poco campionata, sui theropodi) e Brusatte et al. (2010, focalizzata sui tyrannosauroidi), Yutyrannus risulta un tyrannosauroide basale, più derivato dei proceratosauri (questi ultimi collassano in una ampia politomia nel risultato del secondo test). Se le argomentazioni suggerite come ipotesi di lavoro da Naish sono valide (Darren stesso rimarca che non è una proposta di critica a Xu et al. 2012, ma solo un utile spunto di indagine aggiuntiva) è possibile che un'analisi più ampia, dettagliata e campionata dei Theropoda possa collocare Yutyrannus altrove da Tyrannosauroidea, possibilmente affine a Concavenator in Carcharodontosauridae. Le implicazioni sulla distribuzione del piumaggio sarebbero persino più potenti di quelle già di per sé importanti della mera scoperta di Yutyrannus.
Se seguite Theropoda da tempo, sapete a che analisi sto alludendo.
Ho incluso Yutyrannus in Megamatrice, ed ho aggiunto un paio di condizioni nuove a caratteri esistenti, più un paio di caratteri nuovi, per includere i dati relativi alle similitudini tra Concavenator e Yutyrannus.
Il risultato dell'analisi è in accordo con quello di Xu et al. (2012): nonostante il campionamento più ampio e i nuovi caratteri, Yutyrannus è stabilmente collocato in Tyrannosauroidea, in una posizione più derivata rispetto al risultato nell'analisi di Brusatte et al. (2010): più derivato rispetto a Xiongguanlong ma esterno al clade comprendente tutti i tyrannosauroidi del Cretacico Superiore. 
E l'ipotesi "carcharodontosauride"? Cosa accade a imporre che Yutyrannus risulti effettivamente un carcharodontosauride, ad esempio affine a Concavenator? L'analisi eseguita con queste restrizioni produce un albero che è 34 steps (numero di eventi evolutivi necessari per descrivere la distribuzione dei caratteri nell'albero) più lungo dell'analisi originaria. Tale differenza di steps è statisticamente significativa, dato che la probabilità che tale differenza di lunghezze tra i due alberi sia dovuta a fattori meramente casuali e di campionamento è solamente dello 0.7%, molto al di sotto della soglia minima del 5%. Pertanto, nonostante le somiglianze con Concavenator, i dati concludono in modo praticamente certo che Yutyrannus sia un Tyrannosauroidea.
C'è un risultato curioso che va menzionato: cosa accade a imporre Concavenator (e Becklespinax suo "gemello" frammentario) in Tyrannosauroidea, sister-taxa di Yutyrannus? In questo caso, l'albero che ne risulta è 16 steps più lungo (contro i +34 dell'ipotesi carcharodontosauriana per Yutyrannus) ed ha una probabilità del 2-3% di essere statisticamente significativo: anche in questo caso va scartato, ma pare meno improbabile che spostare Yutyrannus in Carcharodontosauria.
Regione Carcharodontosauriana e Tyrannosauroidea di Theropoda dall'ultimo test di Megamatrice. Yutyrannus indicato dal rettangolo azzurro, Concavenator dal rettangolo rosso. La freccia indica il numero di steps che occorre aggiungere se Yutyrannus viene collocato in Carcharodontosauridae.

Le caratteristiche simili a Concavenator sono quindi spiegabili come convergenze evolutive, come sovente accade nell'evoluzione dei theropodi, tra linee distinte che hanno evoluto indipendentemente caratteri simili, per un mix di convergenza adattativa e vincoli storico-morfologici comuni ai grandi theropodi. Non è un fenomeno raro, basti pensare alle somiglianze tra i crani di troodontidi e ornithomimosauri, o tra Spinosauridae e Unenlagiinae.

Bibliografia:
Brusatte, S. L., Norell, M. A., Carr, T. D., Erickson, G. M., Hutchinson, J. R., Balanoff, A. M., Bever, G. S., Choiniere, J. N., Makovicky, P. J., and Xu, X. 2010. Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science, 329, 1481-1485.
Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A,; Guo, Y and Han, F. (2010). A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327 (5965): 571–574.
Ortega, F., Escaso, F. and Sanz, J. L. 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467, 203-206.
Xu X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. and Wang, S. 2012. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature 484, 92-95.

22 commenti:

  1. Cosa intendi con "piede"? Significa che Yutyrannus aveva piume anche sulle dita delle zampe posteriori?
    Simone

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    1. No, non sulle dita. Si trova vicino ai metatarsi, non alle falangi.

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  2. Forse sono rimasto un pò indietro con le scoperte oppure ho capito male, ma perchè dici che _Beipiaosaurus_ è un "ex-theropode"?
    Giacomo

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    1. Giacomo, intendevo che Beipiaosaurus è l'ex "theropode piumato più grande conosciuto". Resta sempre un theropode.

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  3. Qusto post, a mio modesto parere, simboleggia l'enorme contributo di Theropoda.blogspot alla paleontologia dei dinosauri nella blogosfera. Ben fatto Andrea!
    Negli ultimi due giorni, l'ipotesi avanzata da Naish ha solleticato non poche menti e ammetto di aver percepito anch'io una sorta di retrogusto critico dopo la lettura di Xu et al., 2012. Tale impressione è stata sicuramente acuita dall'utilizzo degli autori dello studio della stessa matrice utilizzata nello studio di Haplocheirus, che come hai fatto notare, abbonda di codifiche per i celurosauri a discapito degli allosauroidi (con effetti importanti nella bassa risoluzione generale, fra cui spicca Carnosauria parafiletico!). Oltre alle carattaristiche che hai fatto notare e che potevano ricondurre ad un'affinità maggiore a Concavenator, secondo me, molti hanno avuto la stessa impressione, ovvero di riconoscere una spiccata somiglianza fra il taxon cinese e quello spagnolo per il tipo di conservazione, di alta qualità, su lastra nella cosidetta preservazione "pseudotridimensionale" delle ossa, e non ultima la disposizione delle ossa. Chissà quanti di questi fattori possano aver sedotto i vari commentatori dello studio...
    Andando più sul tecnico, la confusione generale aleggiata intorno alla pubblicazione e il fatto che le due analisi filogenetiche non spiccassero in risoluzione mi hanno reso scettico sulle due possibili ipotesi sistematiche: le caratteristiche che hai sottolineato nel post, come una serie di forami allineati nella superficie laterale del processo rostrale del lacrimale, per quanto presenti in Concavenator (come in altri allosauroidi, come Sinraptor e Acrocanthosaurus) sono anche presenti in Guanlong, Dilong, e nei tyrannosauroidi derivati "gracili" come Alioramus e Gorgosaurus (nei Tyrannosaurinae adulti, il lacrimale massiccio porta alla parziale obliterazione di questi forami). L'ampia narice esterna, allungata rostro-caudalmente, circondata da un'ampia fossa nasale, è presente sia negli allosauroidi che nei tyrannosauroidi basali. L'ampia finestra mascellare ricorda più i tyrannosauroidi che i carcharodontosauri. Caratteristiche tipicamente da "tetanuro basale" come un'ampia superficie distale della tibia, per quanto più riconducibili agli allosauroidi, la immagino come una condizione normale in un coelurosauro basale di grandi dimensioni, prossimo allo splitting di Avetheropoda. Mi domando quanto del postcraniale, poco osservabile dalle immagini incluse nell'articolo e nelle inf. supp. sia codificabile in megamatrice (le vertebre?). Curioso il risultato del test di inclusione di Concavenator e Becklespinax in Tyrannosauroidea: chissà come nuove scoperte potranno influire su queste ipotesi filogenetiche.

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    1. Ale, una buona percentuale delle codifiche è deducibile estraendole dalle matrici incluse nelle informazioni supplementari. Un lavoraccio, codifica per codifica,(ma so modi per accelerarlo) ma andava fatto se volevo trarre più dati possibili. Difatti, ho potuto codificare Yutyrannus per oltre 500 caratteri.

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  4. And this is what I was waiting for. Thanks Andrea. :)

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    1. A satisfied reader satisfies the blogger :-)

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  5. Ciao Andrea!
    Posso fare una domanda solo da semplice appassionata ma non esperta? Esattamente che cos'è Megamatrice? E che informazioni ti permette di ricavare per la precisione?
    Serena

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    1. Megamatrice è un'analisi filogenetica di grande dimensione sui theropodi, ovvero, un'analisi per ricostruire "l'albero evolutivo" di tutti i theropodi. Si tratta di un progetto che sto sviluppando da quasi 10 anni e che spero di pubblicare presto.

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  6. Ok, ottimo tema Andrea Cau

    Infatti, misurando le ossa e così personalmente ho misurato la lunghezza dell'articolo reale è Yutyrannus 7,5 metri. Ufficialmente si dice che è di 9 metri.

    Sembra che ci sia una tendenza ad aumentare da 1,5 a 2 metri a quasi tutti i dinosauri trovati.

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    1. Rexisto, quali ossa hai misurato? Gli esemplari sono 3, ed il piì grande è quello meno completo: sicuro di non aver misurato l'esemplare subadulto o il giovane?

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  7. David Marjanović9/4/12 16:06

    e che spero di pubblicare presto

    :-) :-) :-) :-) :-) :-) :-) :-) :-)

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  8. Ciao Andrea

    Il femore della esemplare adulto misura 85 cm, quindi personalmente scalare l'immagine. Mi dà una lunghezza di 7,5 metri, ma il commento di stampa che è stata di 9 metri.

    Rispetto al Appalachiosaurus, Daspletosaurus Dryptosaurus e dà anche una stima di 7,5 metri.

    Il casoe s dinosauri che tende sempre ad aumentare inspiegabilmente la lunghezza effettiva del singolo.

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    1. Rexisto, l'esemplare non è completo. Quindi, non si può sapere con precisione quanto fosse lungo. Comunque, considera che i grandi tyrannosauri con scheletro ben conservato di solito sono lunghi 10 volte il femore. Quindi, Yutyrannus, coin un femore di 85 cm, poteva essere lungo 8.5 metri.

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  9. Non credo, Andrea, il femore di Daspletosaurus è di 1 metro, e la lunghezza dell'animale è di 9 metri.

    Oltre direttamente misurando la lunghezza dell'articolo e non diventa molto tempo.

    saluti

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    1. Questo dialogo è un po' surreale. Non capisco questa minuzia nelle dimensioni, considerando che non esiste uno scheletro completo al 100% Il valore che citi tu per Daspletosaurus è una stima approssimata: non vuoi credere che Daspletosaurus era lungo esattamente 9 metri x 1 metro di femore? In Tyrannosaurus (ad esempio, "Sue") il corpo è lungo circa 9.5 volte il femore, per questo ho detto approssimando "10 volte": siccome non esistono scheletri completi al 100%.
      Non sto dicendo che Yutyrannus era lungo 865.7 cm invece che 754.8, dico che le stime indicano un valore ragionevole attorno ad 8 metri. Il resto sono dettagli privi di fondamento. Fa differenza che sia 7.5 invece che 8.5? Poca considerando che abbiamo un solo adulto maturo per la specie, quindi non sappiamo l'esatta dimensione dell'animale ma solo un valore approssimativo.

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  10. Ok, questo dialogo si conclude surreale ...

    Gli autori danno le loro stime, ma siamo in grado di esaminare e trarre le proprie conclusioni. Questa volta è il più grande dinosauro piumato in modo da sapere le dimensioni contano.

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  11. Ultima nota: vedo che commenti in una lingua italiana "artificiale": usi google translator? Se parli anche in inglese è meglio se scrivi in inglese piuttosto che in un italiano artificiale, ma se preferisci, possiamo continuare a parlare in italiano.

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  12. "Le implicazioni sulla distribuzione del piumaggio sarebbero persino più potenti di quelle già di per sé importanti della mera scoperta di Yutyrannus.
    Se seguite Theropoda da tempo, sapete a che analisi sto alludendo."

    Un indizio/link a riguardo? :)

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    1. Cosodelirante, se fai questa domanda non segui il blog da tempo e non hai compreso l'allusione. Non esiste un link per una cosa non ancora pubblicata.

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    2. Beh ovvio, altrimenti non l'avrei chiesto! Non lo seguo con regolarità e credevo di essermi perso una qualche discussione specifica sul tema... Tranquillo però che ti tengo d'occhio! :)

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