14 agosto 2011

_Balaur_: More than just a "Double-Sickle-Clawed Raptor"...

Ricostruzione eterodossa di Balaur, come dromaeosauro "therizinosauro-mimo" insulare adatto a condizioni ambientali semi-aride
Ripubblico uno dei post più letti negli ultimi 2 anni.

Questo post è frutto di alcuni scambi di opinioni online con Mickey Mortimer, Ville Sinkkonen, Rutger Jansma e Zach Miller, che ringrazio per gli spunti e i suggerimenti. 
Credo che ci sia ancora molto da dire riguardo Balaur (Csiki et al., 2010), oltre al semplice menzionare l'apparente "seconda" coppia di artigli a falce nel piede.
In primo luogo, come ho menzionato ieri, il primo dito del piede non è proprio una copia esatta del "classico" dito a falce iperestensibile dei dromaeosauridi: volendo essere corretti, la peculiarità di questo dito è prettamente nelle dimensioni, che sono confrontabili con quelle del terzo e del quarto dito del piede. Le evidenze citate nello studio su una "iperestensibilità" del dito sono poche, e, per cautela, è bene limitarsi all'evidenza dimensionale. Da notare che i metatarsi sono privi di solchi estensori distali, e quindi avevano scarsa capacità estensoria. In generale, il primo dito ricorda molto la condizione nei Therizinosauroidea. Ciò è accentuato dalle proporzioni stesse dell'intero metatarso, che è ampio, tozzo e corto, come nei therizinosauroidi. Sorge quindi il sospetto che il piede non sia una "doppia macchina di morte", bensì, un adattamento graviportale, forse specifico di qualche ambiente particolare.

A questo riguardo, è molto interessante constatare che il bacino di Balaur presenti un canale pelvico del pube molto ampio. Questo carattere è tipico dei taxa erbivori, che tendono ad avere bacini allargati per un ampio stoccaggio di materia vegetale da digerire. Tutti questi caratteri smentiscono l'immagine del predatore che ci attenderemmo in un dromaeosauride derivato, e si adattano bene alle caratteristiche della mano, la quale, con una marcata ossificazione del metacarpo, l'atrofia del terzo dito e la riduzione della mobilità flessoria delle dita, appare poco adatta per uno stile di vita predatorio.
Forse è solo una suggestione, ma non è così bizzarro vedere in Balaur una specie di "therizinosauro-mimo insulare", o, come ho detto scherzosamente, "Dodo-raptor": un onnivoro-erbivoro non cursorio. In assenza del cranio, purtroppo non possiamo verificare la sua dentatura per vedere se, effetivamente, si fosse modificata rispetto la condizione degli altri dromaeosauridi. 
A questo proposito, ed in collegamento con le ipotesi evolutive che ho proposto nel precedente post, ho testato la robustezza statistica di scenari alternativi per Balaur, usando una versione ridotta di Megamatrice comprendente un buon campionario di paraviali ed alcuni coelurosauri non-paraviali come outgroups. In particolare, ho testato l'ipotesi che Balaur, invece di essere dromaeosauridae derivato, possa essere: A, un Avialae; B, un Microraptoria; C, un Unenlagiinae; D: un Dromaeosauridae molto basale, esterno al nodo contenente eudromaeosauri, microraptori e unenlagiini. Infine, E: un'ipotesi accennata da Csiki et al. (2010) di un possibile legame tra Balaur ed un altro theropode dalla stessa formazione, il frammentario Bauxitornis, oppure, F: ho valutato un possibile lagame diretto tra Balaur e Rahonavis
Ecco i risultati.

L'analisi colloca Balaur come sister-group di Eudromaeosauria. Questa è l'ipotesi migliore in base ai dati attuali. L'albero risultante è lungo 1847 steps. Notare che Rahonavis risulta un avialae basale e Bauxitornis un enantiornite.
Ecco le alternative all'ipotesi migliore:
L'ipotesi A (Balaur in Avialae) risulta lunga 13 steps più della migliore. La probabilità che A sia meno probabile della migliore solo per caso è del 0.3-1.1%. Quindi, possiamo scartarla tranquillamente.
L'ipotesi B (Balaur in Microraptoria) è di 5 steps più lunga della migliore. La probabilità che questa differenza sia solo casuale è di almeno 25-45%. Quindi, non può essere scartata coi dati attuali.
L'ipotesi C (Balaur in Unenlagiinae, e Rahonavis ancora in Avialae) è solo 4 steps più lunga della migliore. Interessante che in questo risultato, Tianyuraptor risulta un unenlagiino basale. La probabilità che la differenza nei risultati dalla topologia migliore sia solo casuale è del 37-42%. Quindi, questa alternativa non può essere scartata.
L'ipotesi D (Balaur collocato alla base di Dromaeosauridae) è anch'essa di solo 4 steps più lunga della migliore. La probabilità che ciò sia dovuto solo a campionamento casuale è del 41-47%. Quindi, anche questa alternativa non può essere scartata.
L'ipotesi E (Bauxitornis e Balaur come sister-taxa) è solo 1 step più lunga della migliore. Questa ipotesi colloca il nodo "Balaur + Bauxitornis" sister-group di Eudromaeosauria, ed interpreta quindi Bauxitornis come un dromaeosauride, invece che un enantiornithe. Questa alternativa ha un 53-71% di probabilità di essere meno parsimoniosa solo per caso, e quindi non può essere scartata.
L'ipotesi F (Rahonavis e Balaur come sister-taxa) è solo 4 steps più lunga della migliore, e colloca entrambi i taxa alla base di Unenlagiinae. Questa ipotesi ha una probabilità del 64-66% di essere meno parsimoniosa solo per campionamento casuale, e non può essere scartata.

Concludendo, esistono buone probabilità che Balaur sia un dromaeosauridae ben più basale di quanto risultato dall'albero più parsimonioso attuale, in particolare, non è da escludere che possa essere un Unenlagiino, forse legato a Rahonavis. La posizione di Bauxitornis in Paraves resta instabile, in attesa di nuovi dati. Anche se l'ipotesi migliore attualmente è di collocare Balaur prossimo a Eudromaeosauria, la sua bizzarra anatomia implica che, probabilmente, esso era ecologicamente molto differente dal "classico" dromaeosauro ipercarnivoro. In particolare, non è da escludere un qualche adattamento graviportale-onnivoro, forse in risposta alle condizioni ambientali esistenti nell'arcipelago Europeo alla fine del Mesozoico.

Ringrazio Mickey Mortimer, Ville Sinkkonen, Rutger Jansma e Zach Miller per l'interessante scambio di opinioni online. 

10 commenti:

  1. I think Dromaeosauridae's taxonomy will need a complete revision, because the group is obviously too diversified and with a temporal and spacial range too wide to be fit in just a single family. There were smaller and bigger ones (some giants), climbers, runners, gliders (flyers too?), carnivores and omnivores (and herbivores?), from Last Jurassic to Last Cretaceous, in Asiamerica, Europe, South America, Madagascar. I guess that all current "subfamilies" will be raised to families, particularly Gondwanian Unenlagiinae, whose evolution requires some degree of independent and endemic development. Their paleogeography sounds a bit similar to multituberculate mammals, that also had a massive presence in Asiamerican Cretaceoys, endemic offshoots in Europe and poorly known Gondwanian branches.

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  2. Your considerations are valid only if you assume that "family" is something real. What is a family? It's a Linnean rank, that means nothing outside of Linneus mind (and outside of those minds infected by the Linnean meme).
    I don't care of ranks: for me "Dromaeosauridae" is only the name of a clade. "Families", "orders" and so on are meaningless words. In my mind, Linnean Taxonomy is dead.

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  3. I agree that Linnean ranks are arbitrary and a bit meaningless, but some degree of reasonable ranking would be useful for didatic purposes, because it'll be easier to help people (specially children and young students) to undestand and learn about evolution, what is important for scentific popularization. The children from today will be the scientists of tomorrow. It's always useful to organize scientific knowledge to turn it easier to be publicized.

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  4. David Marjanović2/9/10 11:01

    some degree of reasonable ranking would be useful for didatic purposes

    No. Don't present a list of families, present (a simplified version of) the tree.

    Tree-thinking is what's necessary, not drawer-thinking.

    And ranks are not "a bit meaningless". They're actively misleading. For example, they have tempted lots of people into counting taxa they considered to have the same rank and believing they then had a measure of biodiversity!

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    1. Please explain:
      " they have tempted lots of people into counting taxa they considered to have the same rank and believing they then had a measure of biodiversity!"

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    2. David probably meant that using groups as "families" or "orders" as a measure of diversity is meaningless, since nothing objectively is shared by clades of the same "rank", being the latter just artificial and arbitrary, thus, the number of families in a formation or ecosystem is just a meaningless number.

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  5. Quanto daresti per avere tra le mani un cranio ragioevolmente completo di _Balaur_?

    Molti elementi che tu porti sembrano avvalorare ipotesi erbivore-onnivore per questa specie, ma allora a cosa servivano i 4 artigli? Forse si potrebbe lavorare su ipotesi arboricole tramite analisi biomeccaniche? Un picchio-bradipo?
    Inoltre in megamatrice dove risulta _Variraptor mechinorum_ (che per età e geografia non si allontana molto da _Balaur_)?

    Erodoto

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  6. @Erodoto:
    "Quanto daresti per avere tra le mani un cranio ragioevolmente completo di _Balaur_?"

    -Meno di quanto darei per qualche vertebra presacrale di Kemkemia... ;-)

    "ma allora a cosa servivano i 4 artigli?"

    -A vivere. Ma quale fosse questa vita, non abbiamo sifficienti dati per dirlo in modo sensato (ambiente, popolazione, variabilità morfologica, ecc...)

    "Forse si potrebbe lavorare su ipotesi arboricole tramite analisi biomeccaniche? Un picchio-bradipo?"
    Lo escludo con una certa sicurezza. Se fosse un theropode arboricolo ci dovremmo aspettare piedi più allungati e non tozzi, falangi terminali delle dita molto lunghe, tutti e 4 gli artigli molto incurvati, una qualche opponibilità in almeno un dito, il primo dito posizionato più distalmente. Balaur NON è arboricolo.

    La sua struttura anatomica è da terricolo non-cursore, ma non mi spingo oltre in speculazioni.

    "Inoltre in megamatrice dove risulta _Variraptor mechinorum_ (che per età e geografia non si allontana molto da _Balaur_)?"

    La posizione di Variraptor è instabile dentro Dromaeosauridae: potrebbe essere Unenlagiinae oppure un Eudromaeosauria. Occorrono più dati per stabilizzarlo.

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  7. Proprio como servono più dati per stabilizzare _Balaur_ (!)

    Erodoto

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