31 agosto 2010

Quello che gli altri non vi diranno su _Balaur bondoc_ Csiki, Vremir, Brusatte & Norell 2010



...hypertrophied coracoid tubercle*; sinuous ridge on lateral surface of distal humerus extends for 1∕3 of the length of the bone*; prominent ridge on medial surface of distal half of humerus*; anterior surface of ulna flattened and bisected by longitudinal ridge*; fused carpometacarpus; reduced, splint-like metacarpal III*; mc III contacting mc II distally, buttressed by overhanging ridge on mc II*; distal articular surface not extending onto plantar surfaces of metacarpals I and II; manual ungual II with Y-shaped lateral and medial grooves*; phalanges of manual digit III reduced and digit nonfunctional; extremely retroverted pubes and ischia whose long axes are nearly horizontal*; pubic peduncle laterally everted such that broad cuppedicus fossa faces laterally and dorsally*; pubis reoriented so that lateral surface faces ventrally and pubic tubercle located directly below acetabulum*; ischial obturator tuberosity expressed as enlarged, thin flange that contacts or nearly contacts pubis ventrally*; tarsometatarsus substantially wider (1.5×) than distal tibiotarsus*; fused metatarsus (mt II-V); robust ridges on plantar surfaces of metatarsals II-IV*; metatarsals II and III not ginglymoid; articular region of mts II-III narrower than entire distal end*; first digit of pes functional with enlarged phalanges but vestigial metatarsal I*; and short, hook-like mt V.
 Diagnosi di Balaur (da Csiki et al. 2010). Notate le numerose caratteristiche "aviane" (giallo)

Dato che in rete troverete sicuramente molti link e siti che vi parleranno della recente pubblicazione di Balaur, penso che un mio contributo "non-allineato" sarà sicuramente più interessante.



Mani (a sinistra) e piedi (a destra) di un Therapsida derivato (Homo) e di un Theropoda derivato (Deinonychus). Notare che nei piedi di entrambi è presente un dito ridotto non necessario alla locomozione (il quinto in Homo, il primo in Deinonychus) - per dettagli, leggere qui

"Theropoda" significa, letteralmente, "piede di bestia". Generalmente, "thero" è un prefisso di pertinenza synapside, ed è strano che sia il nome del clade più derivato di Reptilia. Tuttavia, un senso di demoniaca bestialità persiste in questi animali, giustificando l'etimo, i quali, per l'ennesima volta, si dimostrano stupefacenti laboratori di biologia evolutiva. I Theropodi sono tutti bipedi e, nella stragrande maggioranza, dei bizzarri travalicatori del paradigma funzionalista. Infatti, essi sono, nella stragrande maggioranza, morfologicamente tetradattili (hanno il piede con 4 dita - il quinto è scomparso molto presto in Dinosauria) ma funzionalmente tridattili (con tre dita). Questa schizofrenia morfo-funzionale è un evento precoce della storia di Theropoda, dato che è avvenuta nella transizione dai theropodi basali (come Tawa) a Neotheropoda. Con i primi neotheropodi, infatti, assistiamo alla riduzione del primo dito del piede, il quale perde contatto con la regione della caviglia, perde contatto col terreno, e si riduce ad un vestigio ancora funzionante (le faccette articolari tra le due falangi persistono) ma, stranamente, non funzionale. Con l'eccezione di Ornithomimidae e qualche gruppo di neorniti corridori, il primo dito del piede dei theropodi persiste cocciutamente a restare, nonostante che, apperentemente, esso non abbia più alcuna funzione locomotoria. (Ovviamente, è possibile che qualche funzione fosse presente in vita, ma a noi sconosciuta, anche se, come discuto di seguito, lo dubito).
La persistenza di una struttura non funzionale "A" si può spiegare con un mix di fattori:
-la struttura A non è dannosa e non dispendiosa
-lo sviluppo embrionale della struttura A è correlato con lo sviluppo di un'altra struttura, "B", la quale è fondamentale al punto che non può essere modificata, conservando la produzione anche della struttura non funzionale A.
Pertanto, è possibile che la persistenza dell'ormai inutile primo dito nel piede neotheropode sia legata al fatto che, non essendo dannoso, e, forse, collegato geneticamente a qualche struttura fondamentale, esso sia rimasto al suo posto, senza scomparire (tranne nei cursori estremi dove evidentemente quel piccolo dito era divenuto un fardello svantaggioso).
Come spesso accade nella storia evolutiva, una struttura latente per milioni di anni può diventire un carattere utile per nuove forme di adattamento. Così, il dito inutile per la maggioranza dei neotheropodi ha avuto una seconda opportunità in alcune linee derivate di maniraptori:
-in Therizinosauroidea, dove il primo dito "risale" e riprende contatto con la caviglia, si espande e torna ad avere un ruolo nel sostenere il corpo.
-in Avialae, dove il primo dito, pur restando separato dalla caviglia, ritorna ad evere dimensioni comparabili con le altre dita e diventa parte del sistema di presa sui rami, opponendosi alle altre dita.
Questi due casi sono "spiegabili" con la facile correlazione "funzione-struttura": nel primo caso, l'evoluzione di un gigantismo graviportale ha selezionato il riutilizzo del primo dito; nel secondo, l'evoluzione di uno stile di vita arboricolo ha selezionato una migliore presa con il piede (sopratutto dopo che la mano si era specializzata come ala, perdendo funzione prensoria e predatoria).
Tibiotarso e piede articolati di Balaur (fonte: NationalGeographic)

Alla luce di queste considerazioni, come interpretare il piede di Balaur? Come probabilmente saprete (o perlomeno avrete notato nel post introduttivo), questo nuovo deinonychosauro rumeno ha un primo dito del piede più robusto ed allungato rispetto alla norma degli altri neotheropodi (non-aviali e non-therizinosauroidi): sebbene il metatarso sia ancora sottile e non contatti la caviglia, la prima falange e l'unguale sono ben sviluppati. Inoltre, il dito presenta una parziale iperestensione, e l'unguale è il secondo in dimensione dopo il solito unguale iperftrofico dei dromaeosauridi. Si tratta, in effetti, di una forma incipente di dito iperestensbile predatorio, anche se eviterei di proclamarlo automaticamente un "raptor con 4 artigli a falci", come è stato subito denominato da alcuni entusiasti. 
Cerchiamo di dare un senso a questi fatti. 
Nella forma, il dito è intermedio tra il primo ed il secondo dito del piede di Deinonychus (vedere in alto), e questo solleva la questione se, effettivamente, non stiamo osservando una forma di mutazione "frame-shift" a livello di geni regolatori dello sviluppo del piede, che ha generato un dito I omologo seriale del II. Questa osservazione potrebbe spiegare la persistenza del I dito vestigiale nei theropodi e l'evoluzione di questa struttura proprio in Balaur:  Infatti, se assumiamo che lo sviluppo embrionale del primo dito è legato a quello del secondo, potremmo spiegare la non-scomparsa del dito non-funzionante nei neotheropodi, e la somiglianza delle dita in questo nuovo dromaeosauride. Forse, la necessità di mantenere sempre un secondo dito del piede funzionante ha impedito l'insorgenza di mutazioni regressive nel primo dito del piede, "salvandolo" dalla scomparsa una volta che nei neotheropodi ha smesso di avere una funzione. Ciò, inoltre, spiegherebbe come mai esso sia potuto evolvere simile al secondo dito nel piede di Balaur: dato che la genetica delle due dita è legata, la presenza di un robusto dito in posizione II, tipico dei dromaeosauridi, ha favorito la ri-evoluzione di  un robusto dito I. 
L'ipotesi è interessante, e meriterebbe uno studio.
Ma, a questo punto, sorge un'obiezione a questa ipotesi: se davvero lo sviluppo del primo dito è legata a quella del secondo, come mai non osserviamo un robusto primo dito in TUTTI i dromaeosauridi e non solo in Balaur? Dopo tutto, tutti presentano un secondo dito robusto e falciforme.
Credo che si possa rispondere a questa obiezione con due argomenti.
Il primo è anatomico, e riguarda l'altra parte del corpo di Balaur che, almeno per me, è quella veramente inattesa: la mano. Se mi fosse stata mostrata la mano di Balaur da sola, senza il resto del corpo, avrei sicuramente attribuito quei resti ad un aviale, ad un uccello basale. La mano di questo theropode ha infatti una marcata fusione delle ossa carpo-metacarpali, ed una marcata riduzione del terzo dito, che, ammesso fosse composto da più di due falangi, era estremamente sottile e sicuramente non fondamentale alla predazione. Questo mix di caratteri è presente solo nella mano degli uccelli (sebbene i caratteri singoli si osservino anche in altri taxa). La somiglianza con gli uccelli non si riduce alla mano: Balaur ha anche marcate inserzioni muscolari nel braccio e un processo coracoideo ipertrofico (come negli uccelli), ed un pube proiettato fortemente in direzione caudale, al punto da contattare l'ischio: questo mix di caratteri ricorda solo gli uccelli.
Perché elenco questi caratteri per cercare di risolvere la bizzarria del piede di Balaur? Come ho citato prima, negli uccelli si osserva l'espansione del primo dito del piede in concomitanza con la trasformazione della mano da organo predatorio (con ossa non fuse e tre dita funzionali) ad ala (con ossa fuse e solo due dita funzionali), e ciò avviene per spostare la funzione di presa ai rami dalla mano al piede. Pertanto, ritengo che un fenomeno analogo sia avvenuto in Balaur: la mano ha perso parte della funzione predatoria/prensoria, la quale è stata "dirottata" nel piede, favorendo l'espansione del primo dito (a sua volta favorita dal fatto che, come gli altri dromaeosauridi, il suo sistema genetico era già dotato di geni per espandere il secondo dito).
Questa ipotesi quindi solleva una nuova questione: gli antenati di Balaur erano (almeno in parte) dei volatori? Anche se l'analisi di Csiki et al. (2010) colloca Balaur in Velociraptorinae e non mostra una parentela immediata con taxa dotati di caratteri planatori-volatori (Rahonavis, Microraptoria) bisogna notare che l'attuale robustezza delle ipotesi filogenetiche interne a Dromaeosauridae è bassa (ciò è citato anche da Csiki et al. 2010) e che altri scenari sono ancora possibili. Inoltre, la quasi totale assenza di dromaeosauridi europei e la probabile lunga storia evolutiva di questo taxon implicano una lunga ghost line per Balaur. Inoltre, il fatto che Balaur stesso sia altamente apomorfico induce alla cautela: come mostrano casi passati (ipotesi collocanti Parvicursorinae in Aves, o Orkoraptor in Maniraptoriformes) è probabile che l'attuale posizione di Balaur sia influenzata da un effetto "Long Branch Attraching" che può collocare taxa singoli molto apomorfici in  rami differenti da quelli deducibili conoscendo anche i suoi parenti meno apomorfici.

Pertanto, ritengo che ci siano motivi validi per dare un po' di valore a questa ipotesi:
Balaur potrebbe essere un dromaeosauridae che deriva da forme con caratteri volatori (come Microraptoria, Rahonavis o linee simili), che si è riadattato ad uno stile più terricolo evolvendo una maggiore capacità predatoria nel piede, dato che la mano era in parte modificata per il volo ed aveva perso funzione predatoria. Secondo questa ipotesi, quindi, Balaur, grande come Velociraptor, sarebbe un caso di gigantismo insulare e discenderebbe da forme di taglia più ridotta e maggiormente arboricole (come Microraptor). Questo sarebbe maggiormente in accordo con l'ipotesi paleogeografica che lo vede abitante di un arcipelago, dove sono documentati spesso fenomeni di gigantismo in linee altrove più ridotte, spacialmente se discendenti da taxa volatori/planatori.

Queste sono le mie interpretazioni di questo interessantissimo fossile. Per una volta, non dò grande sostegno al risultato di Megamatrice, probabilmente influenzato da Lomg Branch Attraching e che, in analogia con Csiki et al. (2010) colloca Balaur in Eudromaeosauria.

Ringrazio Steve Brusatte e Ville Sinkkonen per l'aiuto nel reperire informazioni su questo nuovo theropode.

Bibliografia:

4 commenti:

  1. Quite interesting. I don't have the paper yet myself, but you did point out quite a few bird-like characters there. How many more steps does it take to place Balaur in Avialae sensu Gauthier or Ornithothoraces? (I seem to ask these questions a lot ;) )

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  2. Fabrizio1/9/10 00:03

    eviterei di proclamarlo automaticamente un "raptor con 4 artigli a falci", come è stato subito denominato da alcuni entusiasti

    Io ho detto deinonicosauro, NON raptor XD!

    Comunque l'ipotesi del "flightless" è molto interessante, complimenti
    Non avevo notato avesse solo 2 falangi della mano funzionali... elegante somiglianza con Aves

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  3. Non ha 2 falangi funzionali, ha 2 dita funzionali. Le falangi sono le ossa delle dita.

    Comunque, non mi riferivo a te quando parlavo di "entusiasti".

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  4. Fabrizio1/9/10 00:39

    Perdon lerrore anatomico...


    Meglio così... per poco il mio cuore è collassato XD... almeno non si è avuto Flexomornis 2 La vendetta!

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