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13 maggio 2010

I primi uccelli volavano?


Tre theropodi con piumaggio complesso. Ma quanti di loro erano volatori?
Al giorno d'oggi, gli uccelli sono il simbolo del volo, e le piume sono il simbolo degli uccelli. Tuttavia, penso che ormai vi stiate abituando che in paleontologia non si deve dare nulla per scontato. 
Anche se più di un secolo di paleontologia ha mantenuto viva l'idea che origine degli uccelli, origine del piumaggio ed origine del volo fossero differenti manifestazioni di un unico fenomeno, oggi sappiamo che il piumaggio è comparso ben prima degli uccelli.
E il volo?
In fondo, molti ormai chiamano gli uccelli i "dinosauri volanti". Ma sarà proprio vero che il volo comparve con gli uccelli? Possiamo stabilire se i primi uccelli, come Archaeopteryx e Confuciusornis, erano volatori, capaci di battere le ali e di librarsi in aria? Oppure abbiamo stabilito che, essendo uccelli, quei due animali erano per definizione capaci di volare, ma senza testarlo scientificamente?
Sia lo ossa che le penne fossili ci danno una risposta abbastanza chiara...
Senter (2006) discute la relazione tra capacità di volo e orientazione del cinto pettorale sul torace negli uccelli. Egli nota che gli uccelli attuali, capaci di volo battuto (con elevazione dell'ala rispetto al torace) e non solo di semplice capacità planatoria, hanno le scapole parallele tra loro e alla colonna vertebrale, e poste dorsalmente rispetto alla gabbia toracica. Al contrario, i theropodi basali, sicuramente non volatori, hanno scapole inclinate cranioventralmente e disposte lateralmente rispetto alla gabbia toracica. Anche se la maggioranza degli scheletri degli uccelli mesozoici sono spesso disarticolati e compressi, Senter elenca alcuni caratteri scheletrici che permettono di stabilire se uno scheletro aveva in origine le scapole poste dorsalmente ed in alto (permettendo volo battuto):
1- L'angolo tra i due rami clavicolari della furcula: nelle forme con scapole dorsalizzate, questo angolo è sempre < 70°.
2- In scheletri che conservino il cinto pettorale articolato con la gabbia toracica, la faccetta articolare con l'omero è rivolta lateralmente e non cranioventralmente alla gabbia toracica.
Senter (2006) osserva che entrambe questi fattori sono presenti negli enantiorniti e negli euorniti basali, mentre non sono verificati in Confuciusornis, Sapeornis, Jeholornis e Archaeopteryx, i quali presentano le caratteristiche dei theropodi non volatori.
Pertanto, l'anatomia scheletrica mostra che il volo attivo e battuto era praticato solo dagli ornithothoracini (enantiorniti e euorniti, inclusi gli antenati diretti degli uccelli attuali), mentre gli altri uccelli più basali erano al massimo capaci di volo planato.
Un ulteriore indizio di capacità di volo è dato dalla capacità delle penne dell'ala di opporsi alla resistenza dell'aria durante il volo battuto, senza flettersi. Questa capacità è fondamentale per un animale che voglia esercitare una spinta efficace battendo le ali, e non semplicemente planare.
Nudds e Dyke (2010) nel numero di Science di oggi, misurano lo spessore e l'allungamento (e quindi la relativa robustezza) dei rachidi delle penne primarie dell'ala di Archaeopteryx e Confuciusornis, e stabiliscono che questi theropodi non avevano penne sufficientemente robuste per sostenere il volo battuto. Pertanto, anche questa analisi, parallela ed indipendente a quella di Senter (2006) conclude che gli uccelli non-ornithothoracini non fossero dei volatori attivi, ma probabilmente al più solo dei planatori (probabilmente arboricoli) se non addirittura per nulla capaci di planare. Questo conferma l'ipotesi che il volo attivo sia un'evoluzione esclusiva del gruppo più derivato di aviali (enantiorniti e euorniti) e che, inizialmente, i primi uccelli non volassero con la complessa dinamica attiva del battito dell'ala a noi familiare. Dato che capacità planatorie sono presenti anche nei dromaeosauridi basali e che capacità arboricole sono presunte in altri paraviali, non è da escludere che anche Confuciusornis fosse comunque in grado di planare da un albero all'altro, e che questa capacità abbia rappresentato lo stadio inziale per l'origine del volo vero e proprio.

Ringrazio Manuel Rigo per avermi inviato una copia di Nudds e Dyke (2010).

Bibliografia:
Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 305–313.
Nudds, R.L., Dyke, G.J., 2010. Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability. Science 328: 887-889.

5 commenti:

  1. Volare è una parola che identifica comportamenti molto differenti.
    Un albatros, un germano reale e un colibrì volano, tutti noi abbiamo visto volare una rondine, mentre pochi di noi si soffermano a pensare che le quaglie, uccello che nell'immaginario popolare è terricolo, compiono grossomodo la medesima migrazione.
    Galline, fagiani, pernici e galli cedroni volano? Sì, anche se molti li considerano animali prettamente terricoli possono volare eccome, sia spiccando il volo da terra che da un trespolo.
    I pavoni poi sono capaci di insospettate doti di arrampicata, malgrado le ali piccole e le piume apparentemente flosce.

    Quindi le mia domande sono queste, le scapole di un fagiano (o, mettiamo, di un gallo cedrone) sono parallele tra loro e dorsali rispetto alla gabbia toracica? Gli uccelli terricoli indicati da Senter sono "veramente" terricoli? Le piume alari di _Archeopterix_ sono così diverse da quelle del pavone? In queste analisi si è calcolata la portanza data dalla presenza di piume asimetriche anche sulle zampe e da una coda rigida?

    Spero di non sembrarti un bambino cui hanno tolto il giocattolo uccello-basale-volante. Devo aggiungere che in molte pubblicazioni, anche scientifico-divulgative, ho trovato come esempio tipico di uccello non volatore la gallina, mentre ho passato la mia infanzia a tenre fermi i polletti mentre mia nonna gli tagliava le piume remiganti, cionostante riuscivano comunque (forse mia nonna era troppo indulgente) di tanto in tanto a volare-saltare fuori dal pollaio.
    Il gallo selvatico, come il tacchino, non è un gran volatore, ma se deve scappare ad un predatore, guadare un corso d'acqua, salire su un albero ha le ali e le usa.

    Erodoto

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  2. La gallina non vola perché ha una ridotta muscolatura pettorale, ma, so osservi un pollo spennato, vedrai che le sue scapole sono dorsali e parallele.
    Tutti gli uccelli che hai citato praticano volo battuto, consentito dall'orientazione dell'ala rispetto al torace. A parte i ratiti, le cui ali sono ridotte secondariemante, tutti gli uccelli moderni hanno le caratteristiche per permettere il volo battuto. Poi, ovviamente, la potenza effettiva di quel volo battuto dipende dalla massa della muscolatura pettorale.

    Confuciusornis e Archaeopteryx invece non hanno queste articolazioni della scapola (e quindi non possono battere le ali) né inserzioni pettorali sviluppate per generare spinte efficaci.
    Quindi, è improbabile che Archaeopteryx e Conficiusornis potessero spiccare il volo, nemmeno come un tacchino o una quaglia. Se dovevano scappare in alto su un albero, essi avevano comunque robusti arti anteriori artigliati, quindi erano comunque capaci di arrampicarsi. Non a caso, la riduzione delle dita artigliate nelle mani degli aviali avviene in concomitanza con l'evoluzione del volo battuto: ora non servivano più (e appesantivano l'ala), quindi hanno cambiato strategie per fare la stessa cosa (scappare in alto).

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  3. Recentemente in Argentina hanno trovato orme di uccelli di 220 milioni di anni.Cioè 55 milioni di anni prima di Archeopetris

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  4. Lo struzzo invece? Così come altri uccelli non volatori (magari anche tra quelli estinti)? Hanno sempre scapole e dorsali parallele?
    Alessandro (Bologna)

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    1. Sì, perché essi discendono da uccelli volatori.

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