22 aprile 2010

Perché un tyrannosauro è fatto così? Ovvero, perché la morfologia, da sola, non è sufficiente

Tyrannosaurinae sp. giovanile
Un lettore attento del mio precedente post potrebbe sollevare la seguente correzione, logicamente sensata: perché sostenere che le due fondamenta della paleontologia dei dinosauri sono la morfologia e la filogenesi? Dopo tutto, la seconda è derivabile dalla prima (tramite analisi filogenetica), e quindi, in sostanza, la vera e sola materia fondamentale è la morfologia. L'obiezione in parte è corretta, ma, probabilmente, eccessivamente riduzionista. Infatti, come mostrerò nell'esempio qui sotto, la morfologia, da sola, non permette di costruire teorie e modelli interpretativi sul perché i dinosauri abbiano proprio le morfologie che osserviamo. 
L'esempio che porto per argomentare la questione è il seguente: perché i tyrannosauridi sono proprio fatti così?
Semplificando al massimo, per le esigenze di questo esempio, un Tyrannosauridae è un theropode ipercarnivoro (con specializzazioni craniche per la predazione di grandi vertebrati), con arti anteriori ridotti e piede arctometatarsale. La domanda più ovvia che ci possiamo porre è: perché un tyrannosauridae è fatto così? Dopo tutto, esistono theropodi ipercarnivori con arti anteriori ridotti ma privi di arctometatarso (abelisauroidi, allosauroidi), esitono theropodi non ipercarnivori con arti anteriori allungati e arctometatarso (ornithomimidi e troodontidi) ed anche theropodi ipercarnivori con arti anteriori allungati ma privi di arctometatarso (dromaeosauridi). Perché esiste quella combinazione di caratteri che osserviamo nei tyrannosauridi?
La risposta ingenua, che non è una vera risposta ma solo una ridondante ripetizione della domanda, afferma che i tyrannosauridi sono così perché sono predatori specializzati nella corsa. Tale risposta, infatti, è già implicita nella constatazione che un tyrannosauridae ha cranio ipercarnivoro e piede arctometatarsale. Un vero paleontologo non si limita a descrivere quello che vede, ma deve, dalla descrizione minuziosa dei dati, dedurre un PERCHE'. In biologia, il perché è sinonimo della domanda: "come si è evoluto?", e a questa domanda, in paleontologia, si risponde solamente in un modo: analizzandolo filogeneticamente.
Infatti, a differenza di certe critiche bislacche, lo scopo ultimo della filogenesi NON è la collocazione delle specie su rami di un albero per stabilire solamente "chi è parente di chi", bensì, la ricostruzione della sequenza delle trasformazioni avvenute nell'albero, sequenza che è una conseguenza (crono)logica della posizione relativa dei vari taxa. 
L'esempio qui sotto sarà sicuramente illuminante. 
Differenti ipotesi filogenetiche su Tyrannosauridae. Il quadrati colorati indicano l'origine dei vari adattamenti secondo le differenti alternative. Il rettangolo verde in Holtz (1994) indica la riduzione secondaria degli arti anteriori in Tyrannosauridae come conseguenza della sua inclusione in Maniraptoriformes

Ho mostrato tre filogenesi semplificate di Theropoda, basate su studi di Gauthier (1986), Holtz (1994) e Rauhut (2003). Come vedete, le tre filogenesi differiscono nella posizione relativa di alcuni taxa, in particolare Tyrannosauridae. In Gauthier (1986), Tyrannosauridae è interepretato (a priori) come un ramo prossimo ad Allosauridae (quindi, per definizione, un carnosauro); in Holtz (1994), Tyrannosauridae è un ramo di coelurosauri e forma Arctometatarsalia con Troodontidae e Ornithomimosauria; mentre in Rauhut (2003) Tyrannosauridae è un ramo basale di Coelurosauria, esterno ai maniraptoriformi. Le differenze nelle ipotesi sono dovute al progressivo sviluppo delle conoscenze. Attualmente, la grande mole di dati morfologici e tassonomici avvalora lo scenario in Rauhut (2003). Anche se i critici vedranno in queste differenze una forma di debole relativismo, esso è in realtà solamente l'effetto della ricerca scientifica: all'aumentare prodigioso delle conoscenze, abbiamo raffinato progressivamente le ipotesi. Anche se non si può escludere in futuro una modifica delle posizioni mostrate in Rauhut (2003), l'aumentare dei dati rende sempre più solide le ipotesi attuali. Ad ogni modo, qui non mi preme discutere quale sia la filogenesi più plausibile, bensì mostrare come la stessa morfologia, quella chiamata "Tyrannosauridae" acquista significati differenti a seconda della filogenesi nella quale è inclusa. Ovvero, il significato evolutivo di Tyrannosauridae, ed il PERCHE' quel tipo di theropode è fatto così, cambia a seconda del contesto filogenetico utilizzato.
Infatti, in base a Gauthier (1986), un tyrannosauridae è un carnosauro specializzatosi nella corsa, ovvero, è un predatore ipercarnivoro che ha prodotto un nuovo adattamento verso una nicchia cursoria. Seguendo quella filogenesi, quindi, l'adattamento ipercarnivoro precede e induce quello cursorio. In base a Holtz (1994), un tyrannosauridae è invece un coelurosauro arctometatarsale che ha "esplorato" una nuova nicchia, quella dei predatori ipercarnivori, e pertanto, ha evoluto un cranio più ampio e denti più robusti. In base a quel modello, quindi, l'adattamento cursorio precede e induce quello ipercarnivoro. In base a Rauhut (2003), un tyrannosauridae è invece un coelurosauro basale che evolve sia l'adattamento ipercarnivoro che l'adattamento cursorio indipendentemente dagli altri taxa che mostrano una parte di quelle caratteristiche. Pertanto, l'analisi di Rauhut (2003) afferma che le specializzazioni dei tyrannosauridi sono comprensibili solo analizzando nel dettaglio il ramo dei tyrannosauridi (ad esempio, studiando eventuali tyrannosauridi basali, come Dilong e Guanlong, per vedere se e come possiedano l'arctometatarso o l'ipercarnivoria), e non implica una parentela diretta con altri taxa di theropodi ipercarnivori o arctometatarsali. 
Vedete quindi che lo stesso animale è spiegato in modo differente a seconda della filogenesi usata: questo ha profonde implicazioni sul modo con cui un paleontologo "legge" l'anatomia di un fossile, sullo scenario nel quale collocarlo. Infatti, in base al modello di Holtz (1994), un tyrannosauride è l'evoluzione di un corridore che diventa un predatore gigante; mentre, in Gauthier (1986), l'evoluzione partiva da un predatore gigante che acquisiva adattamenti alla corsa. Capite che, quindi, lo scenario evolutivo da cui far emergere i tyrannosauridi, ed il modo con cui possiamo capire la loro ecologia e persino etologia, variano a seconda del modello filetico, e quindi sono ricavabili solo dopo aver ricostruito in modo robusto la filogenesi.
Senza la filogenesi, un tyrannosauridae sarebbe un qualcosa che, come per magia (creazionismo) appare dal nulla, completo e senza storia, un essere che, quindi, non è possibile inquadrare in un processo, che non è possibile leggere come effetto di interazione con un mondo in divenire, che non può essere SPIEGATO E COMPRESO.

Bibliografia
Gauthier, J.A., 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian, K. (ed.): The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1–55.
Holtz, T. R. 1994. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics.Journal of Paleontology 68: 1100-1117.
Rauhut, O. W M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1215.

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