23 aprile 2010

_Grallator_ ed i pericoli della para-icno-tassonomia

Ieri, assieme ad alcuni amici dell'APPI, sono stato a Modena, per assistere ad una interessante conferenza del Dott. Avanzini, noto paleoicnologo (studioso di impronte fossili) italiano.
Il Dott. Avanzini ha esposto in modo molto chiaro concetti generali della paleoicnologia, e li ha poi utilizzati per mostrarci lo stato della paleoicnologia dei dinosauri in Italia, la quale è attualmente molto più ricca della documentazione scheletrica (che, come saprete, consta di tre taxa identificati, Scipionyx, Tethyshadros ed il theropode di Saltrio, e di un probabile quarto, anche se, dopo l'iniziale euforia, io nutra alcuni dubbi sullo status dinosauriano di questo ultimo caso). Alcuni aspetti di questi studi sono stati esposti di recente su Geomythologica.
Sebbene condivida pienamente con il Dott. Avanzini l'importanza della paleoicnologia nelle ricostruzioni paleoambientali, sono piuttosto scettico sulla validità delle ipotesi paleogeografiche basate sulla distribuzione dei taxa icnologici. Dato che le mie obiezioni sono molto "teoriche" ho preferito non fare domande, anche perché non intendevo annoiare i presenti con pedanti disquisizioni tecniche.
In questo blog invece sono libero di esporre le mie critiche all'applicazione della paleoicnologia nelle ipotesi paleogeografiche senza temere di essere linciato da orde di studenti smaniosi di uscire a fumarsi una sigaretta.

Premetto che queste mie opinioni non sono una critica al lavoro dei paleoicnologi come Avanzini e che, probabilmente, ho solo frainteso il metodo illustrato per stabilire delle "provincie paleogeografiche" in base alla distribuzione delle orme.
Il motivo del mio scetticismo è in un concetto che, comunque, lo stesso Avanzini ha esposto nella sua conferenza, ovvero, il fatto che i taxa basati su impronte non sono taxa "reali", bensì dei para-taxa. Questa apparente cavillosità nei termini è la base del mio scetticismo: se i nomi dei presunti icnogeneri sono relativi a para-taxa, è molto probabile che non rappresentino reali entità monofiletiche, bensì (ed è curiosa la pseudo-sinonimia) dei taxa parafiletici. Ovvero, i parataxa delle orme sono probabilmente corrispondenti a taxa parafiletici a livello di organismi. 
Prima che cancelliate questo blog dalla vostra lista di siti, spiegherò la questione, sperando di essere chiaro.
Cos'è un taxon parafiletico? In breve, esso è un insieme di specie che, pur essendo imparentate tra loro strettamente, non formano un'entità monofiletica completa, bensì un "settore" dell'albero evolutivo. Ad esempio, quello che per la maggioranza delle persone è i "Dinosauri", il gruppo corrispondente ai "classici dinosauri" ma escludente gli uccelli, è un gruppo parafiletico: ovvero: non tutti i Dinosauria bensì "Dinosauria ad esclusione degli Aves". Dato che un gruppo definito dalla formula "Taxon A ad esclusione del suo sottogruppo b" non è un'entità reale, ma un artificio della mente umana, è evidente che qualsiasi ipotesi scientifica basata su quel gruppo sarà un artificio mentale e non un reale fenomeno naturale. Quindi, ipotesi paleogeografiche fondate su taxa parafiletici sono molto probabilmente artificiali. Pertanto, se i taxa basati su orme sono, come mostrerò sotto, dei taxa parafiletici, allora le ipotesi paleogeografiche basate su quei taxa sono artificiose costruzioni non corrispondenti alle reale storia evolutiva.
Ma, perché un taxon basato su orme sarebbe artificiale?
Prendiamo un esempio mostrato ieri: Grallator, uno degli icnotaxa a dinosauri più famosi.
Questa è un'orma dell'icnogenere Grallator. Essa è digitigrada, tridattila, priva del primo e del quinto dito, con il terzo più lungo delle altre. Anche se potessimo aggiungere altri caratteri distintivi, è comunque innegabile che l'orma Grallator non è esclusiva unicamente di un "genere", come invece alluderebbe il nome Grallator. Anche se i paleoicnologi lo sanno bene (Avanzini stesso ha sottolineato subito la natura "paratassonomica" di questi nomi), è molto probabile che l'osservatore distratto possa considerare Grallator un gruppo monofiletico, un "genere" di theropode, "autore dell'orma". 
Ciò è errato e fuorviante. Infatti, qualsiasi animale digitigrado tridattilo con i piedi aventi le caratteristiche citate prima e vissuto nel Triassico e nel Giurassico Inferiore può generare orme Grallator, e non un solo genere! Infatti, qualsiasi orma di un Neotheropoda basale è un Grallator. Ovvero, l'insieme degli autori di orme Grallator è formato da tutti i generi di Neotheropoda primitivi del Triassico e del Giurassico Inferiore, perché tutti i neotheropodi basali hanno piedi fatti in quel modo. L'autore di orme Grallator può essere sia un grande Coelophysidae come Zupaisaurus, sia un "Dilophosauridae" come Dilophosaurus o Cryolophosaurus, ma anche un Ceratosauria basale come Berberosaurus, o eventuali tetanuri basali le cui ossa non sono state ancora scoperte. Tutti questi taxa hanno piedi morfologicamente simili, e producono orme indistinguibili, chiamate Grallator.
In definitiva, 
parataxon "Grallator"
  => 
taxon parafiletico "Neotheropoda - (Neoceratosauria + Neotetanurae)"

Pertanto, creare una paleogeografia sulla base della distribuzione di orme Grallator, appartenenti a qualsiasi Neotheropoda basale, è probabilmente una sottovalutazione della reale diversità tassonomica a theropodi. Se tutti questi taxa produssero orme analoghe, come potremmo discriminare eventuali provincie reali basate sui differenti taxa reali? Se, ad esempio, i "Dilophosauridi" fossero stati geograficamente distinti dai Tetanuri basali, come potremmo distinguere le loro aree sulla base delle loro orme, che sono indistinguibili? Non potremmo.

Per questo, sono molto scettico sulla possibilità di usare le orme come indicatori paleogeografici, mentre, ripeto, considero le applicazioni paleoambientali basate sulle abbondanze relative delle orme molto utili negli studi paleoclimatici o paleoecologici.

Per un resoconto della stessa giornata, ma da un punto di vista differente, vi rimando ad un blog amico.

7 commenti:

  1. Absolutely agreed. I've been doing a lot of reading on the ichnology literature, and this one trend I see quite often (that and immediately deducing gregariousness from parallel trackways... not that gregariousness is impossible, or wouldn't be expressed in the footprints the group leaves, but I tend to be very skeptical given how little there is to differentiate a herd between multiple individuals walking beside previously formed trackways).

    What I do think they can be a good proxy for is looking at the temporal distribution of certain foot morphologies. If we find very well preserved evidence of derived pedal morphologies in time periods that our body fossils show only 'primitive' forms, it can give us extra details about the time period that otherwise we would have never had.

    This is turning into a blog post on its own, so I'll just leave it there. ;-)

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  2. Va però anche detto che i teropodi hanno tutti orme vagamente simili. Tutto sommato un uccello terricolo delle megafaune pleistoceniche faceva orme digitigradi, tridattile, vagamente simili a quelle di un teropode basale del medio triassico.
    Certamente esistono eccezioni (Therizinosauria, Dromaeosauridae....). Inoltre, se è poco scientifico associare un iconogenere ad una specie, non mi risulta che sia impossibile distinguere tra "specie" a "specie" (persino Grallator potrebbe essere revisionato e suddiviso in più iconogeneri), o nel caso associare, con una certa robustezza, ad un iconogenere un genere noto a livello osseo.

    Esistono, oltretutto, dei cladi che sono molto più diagnostici, con un'anatomia del piede che cambia in maniera significativa nel tempo e nello spazio. Oppure iconogeneri veramente enigmatici e particolari, che possono fungere da fossile guida.
    Inoltre pensando al pleistocene (epoca che ha lasciato una straordinaria abbondanza di fossili e sub fossili) è abbastanza facile associare all'orma il "piede", anche perchè molti iconogeneri non sono ancora estinti, o hanno perso solo poche specie.
    Quindi in determinate situazioni le orme diventano una fonte di dati che, incrociata ad altri, può essere utilissima per determinare provincie faunistiche.
    Ammetto che le mie conoscenze di letteratura in materia sono ferme agli anni '90, oltretutto non ero presente alla conferenza dell'APPI. _Grallator_ però, mi sembra un caso limite, sarei curioso di conoscere meglio le posizioni esposte da Avanzini.

    Erodoto

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  3. Si potrebbe associare un genere ad un orma solamente per quei generi aventi nel piede dei caratteri diagnostici di quel genere.
    A quanto so, tra i Theropoda mesozoici ciò sarebbe fattibile solo con pochissimi generi: Gansus, Borogovia o forse qualche altro.
    Anche i gruppi con piedi "caratteristici" come therizinosauridi o dromaeosauridi, sono cladi e non generi, quindi anche con loro si possono produrre i pericoli che ho descritto nel post.

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  4. Concorde con tutto ciò che hai scritto, ti ringrazio per il link alla mia pagina su "Geomythologica"!
    Pena il meno di qualunque discorso icnologico reputo necessaria la para-tassonomia, anche se un ichnotaxon può avere 100 possibili e differenti autori - almeno a livello di clade non generico. Senza classificazione non può esserci consenso sull'oggetto di studio - pur con tutti i rischi di approssimazione che l'identificazione delle impronte può comportare. Nonostante la sicurezza degli autori di alcuni studi (che non ho in pdf su questo terminale), ad esempio, reputo assai difficile (forse addirittura impossibile) distinguere con brillante sicurezza/certezza impronte mesozoiche di uccelli di piccole dimensioni da possibili maniraptora (le dimensioni non sono certo un potente discrimine). In secondo luogo la morfologia del pes è variabile con la crescita dell'individuo...un altro terribile problema con il quale doversi confrontare all'interno della disciplina.

    Leo

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  5. Post Scriptum: ad ogni modo ritengo la paleoicnologia preziosa negli stessi ambiti che hai elencato, forse - IMHO - resto propenso a ritenerla di più di una sola "ancilla palaeontologiae" per il suo efficacissimo apporto alla paleobiologia (ma è deformazione professionale: sto leggendo molto nell'ambito per un articolo in prep. e come manuale di base ho trovato "genialmente" interessante lo storico "Dinosaur Tracks and Traces").

    Leo

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  6. @Leo:Nonostante la sicurezza degli autori di alcuni studi (che non ho in pdf su questo terminale), ad esempio, reputo assai difficile (forse addirittura impossibile) distinguere con brillante sicurezza/certezza impronte mesozoiche di uccelli di piccole dimensioni da possibili maniraptora (le dimensioni non sono certo un potente discrimine).

    Le proporzioni delle falangi e i gradi di divaricazione delle dita permettono di distinguere alcune eco-morfologie, ad esempio, theropodi arboricoli da terricoli, ma sono cauto sul separare aviali da non aviali solo sulla dimensioni delle orme. Un giovane di specie di grande taglia può essere grande come un uccello adulto. Inoltre, esistono anche grandi uccelli (con dimensioni simili a molti non-aviali).

    @Leo:In secondo luogo la morfologia del pes è variabile con la crescita dell'individuo...un altro terribile problema con il quale doversi confrontare all'interno della disciplina.

    Avanzini stesso ci ha mostrato immagini di prove sperimentali nelle quali uno stesso individuo (un suo collaboratore) lascia impronte molto differenti a seconda del tipo di substrato sul quale imprime l'orma. Quindi, grandissima cautela nella tassonomia delle orme.

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  7. Let's keep in mind, ichnites are NOT taxa! They are names of biogenic sedimentary structures. So the more people treat these names like taxa, the worse it gets.

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