15 gennaio 2010

The Croc World - Hypoxic Park II


Triassic pseudosuchians by L. Panzarin 2009 - based on the Zone Ichno-site (Petti et al., 2009)

Recentemente, ho discusso del possibile legame tra evoluzione del sistema respiratorio degli uccelli (e dei saurischi) e periodi geologici caratterizzati da ipossia (bassa concentrazione di ossigeno atmosferico).
Per un bizzarro caso di serendipità, proprio oggi, a pochi giorni di distanza da quel post, esce uno studio che aggiunge nuovi dati alla questione sull'evoluzione del sistema respiratorio nei dinosauri, le cui conclusioni sembrano proprio estendere il tema di quel post di alcuni giorni fa.

Per comprendere la questione, partiamo da come, prima di questo nuovo studio, si ipotizzava l'evoluzione del sistema respiratorio dai primi arcosauri agli uccelli.
Partiamo dagli uccelli: essi hanno un polmone collegato a sacchi aerei; l'aria fluisce in una sola direzione durante l'intero ciclo respiratorio (a differenza di quanto accade a noi mammiferi, dove l'aria segue due direzioni opposte, una in entrata -inspirazione ed una in uscita -espirazione). Il sistema degli uccelli è molto efficiente nello scambio dell'ossigeno, e permette prestazioni muscolari anche in condizioni di aria rarefatta.
I coccodrilli non hanno sacchi aerei. Sebbene non ci fossero veri studi in proposito, si riteneva che l'aria nei loro polmoni circolasse in maniera simile alla nostra (in due direzioni) e non in una sola direzione come negli uccelli.
Si riteneva pertanto che l'evoluzione del polmone aviario avesse seguito questa sequenza:  1) sviluppo dei sacchi aerei (nei saurischi o, nel caso i sacchi aerei degli pterosauri fossero omologhi a quelli dei saurischi, alla base della separazione tra la linea degli uccelli e quella dei coccodrilli) e, successivamente, 2) evoluzione del flusso d'aria in una sola direzione. Questa pareva l'ipotesi più plausibile coi dati, in base ai quali si sapeva dell'esistenza dei sacchi aerei nei saurischi non-aviani ma non si poteva ancora sapere se anche essi, come gli uccelli attuali, avessero un flusso unidirezionale dell'aria nei loro polmoni.
Un nuovo studio, pubblicato oggi (Farmer & Sanders, 2010) cambia in modo significativo questo scenario.
Essi hanno dimostrato che negli alligatori il flusso dell'aria è unidirezionale, come negli uccelli. Anche se la questione di come ciò avvenga (quale meccanismo anatomico dei coccodrilli, privi di sacchi aerei, produca il flusso unidirezionale) è ancora da definire nel dettaglio, questa scoperta ha 2 conseguenze:


1- Essendo presente in uccelli e coccodrilli, l'inferenza filogenetica implica che il flusso unidirezionale è una caratteristica di tutti gli arcosauri, non solo degli uccelli (o al più dei saurischi con sacchi aerei): esso doveva essere presente anche in rauisuchi, parasuchi, crocodylomorfi basali, ornithischi e (se sono arcosauri) pterosauri.
2- L'evoluzione del sistema di ventilazione unidirezionale precede i sacchi aerei. Pertanto, è possibile che questo meccanismo abbia favorito l'espansione dei sacchi aerei (mentre prima si pensava un rapporto di cause al contrario).

Dato che il flusso unidirezionale è un requisito fondamentale per l'efficace sistema di scambio gassoso degli uccelli, l'ipotesi che avevo discusso nel precedente post potrebbe spiegare anche il grande successo degli arcosauri basali in tutto il Triassico rispetto ai synapsidi e non solo l'origine del gigantismo nei saurischi alla fine del Triassico. In base a questo modello modificato dell'ipotesi di Hypoxic Park, l'evoluzione della ventilazione unidirezionale costituì il carattere adattativo (ovvero, una migliore capacità di reperire ossigeno in condizioni ipossiche) per tutti gli arcosauri del Triassico, mentre fu la successiva espansione dei sacchi aerei nei saurischi a permettere a questi ultimi di migliorare la capacità di assunzione dell'ossigeno e di evolvere il gigantismo.
Ringrazio Alex Laini per avermi inviato una copia di Farmer & Sanders (2010).

A proposito di arcosauri triassici, finalmente è stata pubblicata la descrione delle orme di Zone (Petti et al., 2009). Ringrazio Cristiano Dal Sasso per avermi inviato una copia dell'articolo.

Bibliografia:
Farmer CG & Sanders K (2010) Unidiretional Airflow in the Lungs of Alligators. Science 338-342.
Petti, F. M., Avanzini, M., Nicosia, U., Girardi, S., Bernardi, M., Ferretti, P., Schirolli, P., and C. Dal Sasso. 2009. Late Triassic (Early-Middle Carnian) crurotarsan tracks from the Val Sabbia Sandstone (Eastern Lombardy, Brescian Prealps, Northern Italy). Revista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 115:277-290.

10 commenti:

  1. Ciao

    Una curiosita "curotarsica", non è possibile che il cuore dei coccodrilli sia un adattamento "semplificato" di un cuore a 4 cavità, dovuto al fatto che un limitato scambio tra circolazione venosa ed arteriosa può essere utile per animali che devono rimanere in apnea.

    Ovvero il cuore degli uccelli potrebbe essere una condizione ancestrale degli arcosauri, e i curotarsi terricoli potrebbero avere un cuore molto più "dinosauresco" di quelli viventi.

    Nell'ottocento l'evoluzione era intesa (non da Darwin, ma da molti evoluzionisti sì) ancora come una scalata verso il progresso, mentre oggi possiamo vedere l'evoluzione "solo" come un processo adattativo casuale.

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  2. I commenti anonimi non ricevono risposta. Scusate, ma funziona così.

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  3. non riesco a figurarmi il flusso unidirezionale dell'aria.
    Vuol dire che l'aria non esce da dove entra (come succede a noi)?

    Sto leggendo un articolo sui sacchi aerei "Air-filled postcranial bones in theropod ..."
    di Benson et al 2011 e mi sembrava di capire che l'aria esce da dove entra. Quando entra
    va in parte ai polmoni ed in parte nei sacchi, quando esce passa dai sacchi al polmone.

    Ho capito bene?

    Grazie e ciao

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  4. Per la questione uccelli e theropodi, sì il flusso è quello: trachea-polmone-sacchi-sacchi-polmone-trachea.
    Nei coccodrilli l'aria entra e esce dallo stesso punto, ma non fa avanti-indietro nel polmone come noi, ma segue un ciclo, che entra nel polmone, scorre lungo il polmone ed finisce nella trachea senza ripassare dallo stesso percorso nel polmone.
    I nostri polmoni sono come sacchi che si gonfiano e sgonfiano, quelli dei coccodrilli come sacchi con un tubo che entra e poi esce, e l'aria scorre lungo il tubo.

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  5. Nel tuo post hai detto che ci sono dubbi se gli pterosauri siano arcosauri, puoi dirmi qualcosa in più?
    Grazie in anticipo
    Simone

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  6. Alcuni paleontologi pensano che gli pterosauri derivino dai prolacertiformi o da altri diapsidi non-archosauri. Tuttavia, l'ipotesi arcosauriana è quella sostenuta dalla maggioranza delle prove fossili.

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  7. Ok, Grazie per le risposte :)
    Simone

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  8. Tra l'altro ora sappaimo che le uova di pterosauro sono membranose, come quelle dei prolacertiformi e di molti diaspidi, ma a differenza di quelle degli arcosauri.

    Tempo fa avevo anche sentito avvicinarli agli enigmatici avichepala.

    Comunque il massimo del consenso è verso l'ipotesi archosauri-ornithodiri.

    Se non ricordo male però proprio Della Vecchia è uno dei paleonoltogi meno convinti di questa relazione. Ne parlava anche da qualche parte questo blog.

    Ti dirò una banalità, ma immagino che ricostruire le relazioni di un animale così specializzato per il volo possa essere più che difficile.

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  9. trovata:
    http://theropoda.blogspot.com/2009/11/intervista-fabio-marco-dalla-vecchia.html#comment-form

    In realtà Della Vecchia non si sbilancia per nessuna delle ipotesi.

    Valerio

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  10. Grazie Valerio del link. In effetti gli pterosauri sono davvero affascinanti, e non capisco come mai non si divulga di più su di loro (e da quanto ho potuto leggere sul libro di Dal Sasso "dinosauri Italiani" non sono neanche tanti i paleontologi che se ne occupano). Per caso avete da consigliarmi una fonte (libro, articolo, sito) dove si parla di pterosauri in senso generale?
    Simone

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