25 ottobre 2009

Le massime offese per un theropode: Thagomizer & Tail Club! - Prima Parte



Non sempre il presente è la chiave per comprendere il passato. Esistono alcune morfologie (e relativi comportamenti) che oggi non hanno alcun rappresentante vivente, ma, nondimeno, esse furono diffuse e persistenti nel passato. Pertanto, il nostro giudizio sconcertato o la nostra sensazione di stranezza nei loro confronti è più l'effetto contingente dell'attuale povertà zoologica, piuttosto che l'espressione di una reale anomalia. Una morfologia molto interessante, evolutasi almeno tre volte nei dinosauri mesozoici, è lo sviluppo di strutture offensive nella regione distale della coda. Le due principali tipologie di questa morfologia sono il "thagomizer" degli stegosauri (la serie di lunghe spine ossee laterali) ed il "tail club" degli ankylosauridi e di molti eusauropodi basali (Shunosaurus, Spinophorosaurus e Mamenchisauridae). La natura difensiva/offensiva di queste strutture è evidente. Tuttavia, l'origine evolutiva di questi tratti anatomici è, a mio avviso, ben più sottile di quanto si possa pensare. Infatti, se è vero che la teoria darwiniana interpreta la presenza di strutture simili in specie non imparentate come prodotto di analoghe pressioni selettive, allora è necessario cercare la pressione selettiva che ha generato questi tratti comuni. La semplice ovvietà dell'interazione con i predatori non mi soddisfa. Infatti, se queste strutture sono così vantaggiose, perché non si sono evolute più spesso? Perché oggi non abbiamo animali con queste strutture? L'anatomia muscoloscheletrica caudale dei mammiferi non permette l'evoluzione di queste armi? Credo che per trovare una risposta soddisfacente dovremo lasciare per un attimo il nostro amato Mesozoico e avventurarci nel Cenozoico. Anche se non sono famosi come i loro equivalenti dinosauriani mesozoici, esistono almeno altri due casi di evoluzione di armi caudali nei vertebrati terrestri cenozoici: nei mammiferi glyptodonti e nelle tartarughe giganti meiolanidi. La somiglianza tra i due tipi di animali è impressionante, così come stupisce l'evoluzione in entrambi di strutture difensive caudali simili a quelle dei dinosauri citati sopra. Cosa indusse l'evoluzione di queste struttuture in una linea di cheloni ed una di mammiferi? Il contesto può aiutarci, sopratutto confrontandolo con i casi dei dinosauri. Sia i glyptodonti che i meiolanidi sono vissuti alla fine del Cenozoico, in continenti meridionali (Sudamerica e Australia, rispettivamente). Un aspetto molto interessante di entrambi gli ecosistemi cenozoici citati è la presenza di grandi theropodi superpredatori: gli uccelli Phorushracidi (sotto, ricostruzione del Phorushracidae Kelenken) e Dromornithidi. In questo tratto, ovvero, la presenza di theropodi suprepredatori, gli ambienti sudamericani e australiani tardo-cenozoici sono più simili al Mesozoico che ai nostri ambienti attuali, privi di superpredatori theropodi di taglia medio-grande. Possibile che le armi caudali siano adattamenti specifici per difendersi proprio dai theropodi, e non siano generiche armi di difesa contro qualsiasi predatore? Per capire cosa voglio intendere, dovere ragionare in termini evolutivi, e non guardare le strutture nelle loro forme "derivate", "definitive" (ovvero, i thagomizer e le tail club) bensì all'origine della struttura, all'inizio del suo processo evolutivo. L'origine di tale processo è una coda mobile e muscolosa, usata per allontanare un aggressore, ma ancora priva di strutture in grado di ferire. Ora, è evidente che una coda di questo genere non ha molta efficacia nel provocare ferite, ma può risultare vantaggiosa (e quindi essere selezionata ulteriormente in senso adattativo, per poi evolvere strutture di offesa) se può far cadere il predatore, sbilanciandolo. Da questo punto di vista, una coda di questo tipo non sarà mai vantaggiosa in ecosistemi dominati da predatori quadrupedi (come mammiferi e coccodrilli) dato che questi, essendo appoggiati su quattro arti, sono in equilibrio statico, molto difficili da sbilanciare. Al contrario, i theropodi, essendo bipedi obbligati, quindi animali in equilibrio dinamico, sono suscettibili di essere sbilanciati e danneggiati da un colpo preciso rivolto ad uno dei due arti posteriori.
Pertanto, ritengo che all'origine delle armi caudali in ankylosauri, stegosauri, eusauropodi, glyptodonti e meiolanidi ci sia la pressione selettiva operata da superpredatori theropodi, animali bipedi, nei confronti dei quali era molto vantaggioso disporre di strumenti, quali una coda mobile e muscolosa, in grado di sbilanciarli.
Nella prossima parte mostrerò due casi di probabili scontri tra un theropode ed una coda armata.

5 commenti:

  1. Bel post in qui ai compreso molti dei miei generi preferiti di megafauna cenozoica (inclusi gli ingiustamente dimenticati Dromornithidi).

    Solo una nota per spirito di contraddizione; è stato più volte ipotizzato che le code dei Glyptodonti (e forse anche degli Ankylosauri) si siano evolute per lotte iterspecifiche, magari dovute alla selezione sessuale.
    In effetti sin dal XIX secolo si sono rinvenuti scheletri di glyptodonti con cicatrici sull'armatura compatibili con quelle delle code di loro simili.

    Per ua sintesi con collegamenti e bibliografia rimando al post del 15 ottobre 2009 di Laelaps (e la successiva discussione).

    Inoltre è curioso notare come sia tra i dinosauri che tra gli sdentati corazzati del cenozoico ci siano generi dotati solo di corazza, e generi dotati di corazza e tail club. (es: _Edmontonia_, _Minmi_, e tra gli armadilloni _Priodontes maximus_ ben corazzati ma non "armati").

    Ciò non toglie una certa logica al ragionamento: superpredatori bipedi= possibilità di erbivori corazzati con coda a mazza...

    Erodoto

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  2. L'origine anti-predatoria non preclude poi una co-evoluzione di una funzione legata alla competizione sessuale.

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  3. Assolutamente d'accordo.

    Erodoto

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  4. Ma sapete qual'è la prova definitiva di ciò che ha detto Andrea? Proganochelys quenstedti, un simpatico genere di testudine tardo triassico: si tratta del taxon più antico aente un'arma caudale analoga a quelle sopracitate. E' vissuto 210 ma, e indovinate quale taxon apparve poco prima? Eh sì amici, proprio i protagonisti del Blog... E' possibile che pochi milioni di anni hanno spinto le prede a scegliere tale modalit difensiva

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  5. La teoria che esponi qui è davvero affascinante e convincente. Ho solo un dubbio relativo ai Glyptodonti: correggimi se sbaglio, ma i membri di questo clade evolsero una corazza difensiva prima di sviluppare le poderose code che caratterizzano alcune loro specie. Una pressione selettiva tale da sviluppare una coda robusta si dovrebbe avere, in questo caso, solo se i Phorusrhacidi fossero stati capaci di superare la loro prima difesa, giusto? Credi che il loro becco fosse adatto allo scopo?

    Ah, sempre a proposito di grandi uccelli non volatori, posso chiederti che opinione hai del dibattito riguardante l'alimentazione di Dyatrima/Gastornis?

    Buone cose e buon lavoro!
    Roberto

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