29 aprile 2009

Una Storia per Tyrannosauroidea

La recente descrizione di Xiongguanlong ha aggiunto informazioni alla storia evolutiva di Tyrannosauroidea. Non solo grazie ad un esemplare decentemente completo (finalmente disponiamo di un buon esemplare della metà del Cretacico, fase ancora poco nota per questo clade), ma anche grazie alle nuove informazioni sulla distribuzione di caratteri-chiave per risolvere le relazioni tra i tyrannosauroidi. La storia di questi coelurosauri è quasi sempre focalizzata sulle forme più grandi, i tyrannosauridi del Cretacico Finale (Campaniano-Maastrichtiano), mentre poca attenzione è stata dedicata al resto del clade, che risale ad almeno l’inizio del Giurassico Superiore.

Per illustrare appieno quanto sia sottostimata la maggior parte della storia di Tyrannosauroidea, ovvero, la parte “basale”, esterna a Tyrannosauridae, (Nota Bene: fate attenzione a non confondere TyrannosaurOIDEA, cioè l’intero gruppo, con TyrannosaurIDAE, il sottogruppo dei tyrannosauroidi giganti come Gorgosaurus e Tyrannosaurus), ho inserito i generi di tyrannosauroidi, così come emersi nell’analisi di Megamatrice, in una colonna stratigrafica, ed ho tracciato la loro possibile filogenesi, così come risultata dall’elaborazione della distribuzione dei caratteri.

I nomi dei taxa sono stati omessi volontariamente, per focalizzare la vostra attenzione sulla totalità dell’albero, e non sui singoli generi inclusi.

Osservate che:

1- Tyrannosauridae (linee rosa, in alto a destra) è un ramoscello terminale e minoritario di una storia evolutiva ben più ampia e rigogliosa.

2- Esiste una buona correlazione tra la posizione filogenetica e l’età stratigrafica (ricordo a chi non è pratico di analisi filogenetiche, che l’analisi valuta le parentele solo in base alla morfologia, e non comprende alcun dato cronologico: ciò per evitare di imporre alla filogenesi un ordine evolutivo “forzato” per accordarsi con la posizione cronologica): ad esempio, nessuno dei taxa Giurassici è risultato in linee derivate (posizionate convenzionalmente verso la parte destra del grafico), e nessuna forma del Cretacico Superiore è risultata in posizione basale (posizionate convenzionalmente verso la parte sinistra del grafico). La discreta concordanza di stratigrafia e filogenesi permette, quindi, la possibilità di tracciare, seppure in forma molto generale, una "storia plausibile" dei tyrannosauroidi.


In base a questo diagramma, si deducono alcuni “eventi” della storia di Tyrannosauroidea:

1- A differenza di quanto si possa pensare, i tyrannosauroidi del Giurassico Superiore erano ben differenziati e relativamente abbondanti. Sembra che al tempo della notissima fauna della Morrison Formation esistessero almeno 8 linee di tyrannosauroidi. Ovviamente, non aspettatevi un tyrannosauride gigante con due dita della mano e cranio espanso! Questi tyrannosauroidi giurassici avevano la morfologia di Guanlong, Coelurus e Tanycolagreus, forme gracili di taglia medio-piccola, con arti anteriori lunghi e tridattili, e probabilmente crani allungati, bassi e crestati.

2- Sembra che buona parte di queste linee non perduri nel Cretacico. Se si escludono due linee molto basali che potrebbero risultare in futuro non-tyrannosauroidi, sembra che poche linee di tyrannosauroide persistano nel Cretacico Inferiore, e che successivamente, solo una dia origine alla “seconda generazione”, quella di Dilong, Eotyrannus ed altre forme più frammentarie. Per essere onesto, sottolineo che forse questo dato è solo apparente, dovuto alla scarsa documentazione dell’inizio del Cretacico.

Le differenze di taglia e morfologia tra i tyrannosauroidi inglesi del Barremiano dimostra comunque una diversità, e quindi un successo, per questo clade. Esattamente come nella prima fase, i tyrannosauroidi sono ancora forme di taglia medio-piccola (non più di 6 metri), che coesistono con allosaurodi e spinosauroidi di taglia maggiore.

3- Una terza fase di radiazione adattativa si verifica infine nel Cretacico Superiore. Oltre ai ben noti tyrannosauridi giganti, abbiamo altre forme più frammentarie, come Bagaraatan, Dryptosaurus, nonché un paio di taxa molto bizzarri dei quali, per ora, non voglio parlare. Questa nuova fase della storia di Tyrannosauroidea vede l’espansione del range di taglia (con l’evoluzione dei tyrannosauridi giganti), nonché numerose modificazioni a livello cranico. Questa fase di successo è probabilmente legata all’evoluzione dell’arctometatarso e all’estinzione degli allosauroidi e degli spinosauroidi in Laurasia.


In attesa di nuovi dati, questa è probabilmente la storia più plausibile che possiamo narrare per i tyrannosauroidi.

10 commenti:

  1. Big Al/Fabrizio29/4/09 15:46

    Di nuovo complimenti Andrea, davvero interessante la diversità dei tirannosauroidi, l'albero mostra che i tirannosauridi ne son solo la punta dell'iceberg. Ci son Coelurus, Dryptosaurus (il mio celurosauro preferito) e altre forme sempre non tirannosauroidi molto interessanti.
    A riguardo del successo dei tirannosauridi, mi ricordo dell'egemonia tirannosauroide a scapito di altri grandi tetanuri predatori che avevi nominato nel post su Bagaraatan ostromi
    CITAZIONE
    La storia di questi coelurosauri è quasi sempre focalizzata sulle forme più grandi, i tyrannosauridi del Cretacico Finale (Campaniano-Maastrichtiano), mentre poca attenzione è stata dedicata al resto del clade, che risale ad almeno l’inizio del Giurassico Superiore.
    RISPOSTA
    Tristemente vero :( Inoltre chissà quante nuove forme ci aspettan sottoterra...

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  2. In base a quanto so, ci sono due nuovi generi di Tyrannosauridae in fase di pubblicazione, ma, per ora, non ho news su tyrannosauroidi più basali.

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  3. Big Al/Fabrizio29/4/09 16:33

    Grazie 1000! ^^ E' da oltre 30 anni che non vengon fuori nuovi tirannosauridi!
    FOrse questo può interessare, è la mappa di ritrovamenti di tirannosauroidi
    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e2/Tyrant_map.png
    Notasi come sian 1 gruppo esclusivo (x quante ne sappiamo) dell'emisfero boreale, e i tirannosauridi solo di asia e nordamerica

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  4. La mia analisi identifica una forma basale nel Gondwana.
    E non sono l'unico a sostenere questa ipotesi... (non posso dire altro).

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  5. E ma non vale, così mi rodo il fegato dalla curiosità! (scherzoso)

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  6. Very interesting. I think we all be grateful if You tell us which square in this time-calibrated cladogram is which taxon. :)

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  7. Molto bello il post. Ho una domanda: ma il genere colelurosaurus viene considerato un membro di Tyrannosauridaea ?

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  8. Colelurosaurus?
    Credo che intendessi Coelurus. In tal caso, la questione è complessa. In alcune analisi recentim, tra cui la mia, Coelurus risulta effettivamente un Tyrannosauroidea molto basale, così basale che la sua anatomia generale non mostra apparentemente dei tratti in comune con i tyrannosauridi. Tuttavia, posso assicurare, questi caratteri ci sono. Però, ciò che conta non è la semplice presenza o meno di caratteri in comune, ma la loro distribuzione nell'albero evolutivo. Per farla breve, a seconda dell'analisi effettuata, la posizione di una forma come Coelurus (che è frammentaria nel cranio, parte del corpo in cui si accumula la maggior parte dei caratteri tipici dei tyrannosauroidi basali) che mostra un mix di caratteri compsognatidi, tyrannosauroidi e maniraptoriformi, è leggermente variabile. Ripeto, attualmente la mia analisi (come quella di Senter, 2007; ma, ad esempio, ciò non accade nello studio su Xiongguanlong, dove Coelurus risulta "appena fuori" di Tyrannosauroidea) colloca Coelurus nei tyrannosauroidi. Vedremo se analisi future confermeranno o smentiranno questo risultato. Questa fluttuazione nelle posizioni non è un difetto delle analisi, ma solo una conseguenza del fatto che occorrono nuovi ritrovamenti per "irrobustire" i nodi di quella zona di Theropoda.

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  9. Giust, intendevo Coelurus. Pensavo si definisse Coelurosaurus, errore mio XD !
    Comunque, grazie :D !

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