02 marzo 2009

Qual’è il theropode più primitivo (noto finora)?

La recente descrizione di Panphagia ha aggiunto nuovi dati sulle prime fasi dell’evoluzione dei dinosauri saurischi. In particolare, le somiglianze tra questo probabile sauropodomorfo basale ed Eoraptor suggeriscono una qualche affinità evolutiva. Cos’è Eoraptor? Il più primitivo theropode noto? Oppure un sauropodomorfo ancora più basale di Panphagia, così primitivo da non avere quasi nulla (apparentemente) che ricordi un sauropode? Forse è un saurischio basale, esterno a Eusaurischia (il gruppo formato da theropodi e sauropodomorfi)? Qual’è la posizione degli herrerasauri? Sono anch’essi dei theropodi basali? Oppure sono dei saurischi ancora più basali, solo per convergenza simili ai neotheropodi?

Tutte queste domande sono squisitamente filogenetiche. Oggi ho rianalizzato Megamatrice, alla quale ho aggiunto Panphagia, aggiornando alcune codifiche in Eoraptor, Saturnalia e nei sauropodomorfi più derivati, grazie alle informazioni presenti in quel nuovo studio. Credo che il risultato sia molto prossimo alla soluzione di questi enigmi. Precedentemente, la mia analisi collocava Eoraptor ed Herrerasauridae in un clade assieme ad un enigmatico dinosauro cileno. Questo clade risultava alla base di Theropoda. Quindi, Eoraptor ed herrerasauridi risultavano dei theropodi basali, in accordo con le ipotesi di Sereno & Novas (1992) e Novas (1994).

Le nuove informazioni date da Panphagia hanno modificato questo scenario: Eoraptor ed Herrerasauridae risultano dei saurischi basali, esterni ad Eusaurischia. Questo scenario è in accordo con l’estesa analisi dei dinosauri basali di Langer & Benton (2006).

Pertanto, quali sono, ora, i theropodi più basali? Ora che Eoraptor ed Herrerasauridae paiono esclusi dalla lista dei theropodi più primitivi, esistono attualmente dei fossili che colmino il gap morfologico tra i Neotheropodi (Coelophysoidi, Tetanuri e Ceratosauri) ed i Sauropodomorfi?

La mia analisi individua almeno un saurischio Triassico come possibile candidato al ruolo di Theropode basale: Guaibasaurus candelariensis (Bonaparte et al., 1999), dal Triassico Superiore del Brasile. Esso condivide con i neotheropodi alcune modifiche a livello delle vertebre dorsali e del piede, e potrebbe realmente essere prossimo all’origine dei Theropodi, esattamente come Panphagia pare essere prossimo all’origine dei sauropodomorfi.

Un altro aspetto molto interessante di questa caccia ai dinosauri più primitivi, è che questa ipotesi influisce anche sulla condizione primitiva dei saurischi e, di conseguenza, è legata alla probabile condizione primitiva di tutti i dinosauri. Infatti, e questo è un aspetto molto interessante, la nuova analisi ha prodotto anche una nuova interpretazione sull’origine e differenziazione dei dinosauri ornithischi... Ma di questo parlerò in un altro post.

Bibliografia:

Bonaparte J.F., Ferigolo, J. & Ribeiro, A. M. 1999. A new Early Late Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil. Natinal Science Museum Monographs 15: 89–109.

Langer M.C, & Benton M.J., 2006. Early dinosaurs: a phylogenetic study. Journal of Systematic Palaeontology 4 (4): 309–358. doi:10.1017/S1477201906001970.

Novas F. E., 1994. New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 13 (4): 400–423.

Sereno P.C., & Novas F.E., 1992. The complete skull and skeleton of an early dinosaur. Science 258: 1137–1140. doi:10.1126/science.258.5085.1137. PMID 17789086.

9 commenti:

  1. Scusa, ma poi lo hai pubblicato un post sull'origine degli ornitischi?

    Tutta l'evoluzione triassica dei Dinosauri mi è un po' oscura.... specie la relazione tra gli eterodontosauri e gli altri.

    P.s. Visto il nuovo eterodotnosauride nano americano? Great.

    Erodoto

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  2. No.
    Sto leggendo l'articolo su _Fruitadens_ proprio ora.

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  3. Sono alle prese con Early dinosaurs a phylogenetic Study 2006 di Langer e Benton. Come sempre mi imbarco in queste letture senza avere una solida base e mi trovo in difficoltà.
    Nell'articolo si parla di Apomorfie dell'ingroup (che presumo essere Dinosauria).
    Ho trovato questa definizione di apomorfie: "caratteri unici di un clade che si presume siano evoluti dopo la diramazione da un antenato comune con altri cladi".
    Questa definizione va bene sia per le autoapomorfie sia per le sinapomorfie. Le autoapomorfie sono stati di caratteri unici per una determinata specie.
    La mia difficoltà di comprensione nasce quando la OTU non è la specie ma il clade.
    In questo caso un carattere unico del clade è un'autapomorfia se considero il clade come un pezzo singolo (una OTU), ma diventa una sinapomorfia quando considero i cladi al suo interno? E' giusto?

    Nell'articolo si descrive come apomorfia la mancanza del postfrontale. In Ceratosaurus a revised osteology di Madsen e Welles leggo "... posterolateral end has a rough facet for the postfrontal ..."
    Quindi deduco che la perdita del postfrontale si sia evoluta alla base di Dinosauria e il postfrontale si sia rievoluto successivamente. E' giusto?

    L'elenco delle apomorfie da parte degli autori non indica un elenco di stati di caratteri che indentificano i membri di Dinosauria dai membri di tutti gli altri cladi, ma la loro ipotesi di quando nell'albero si è evoluto il cambio di stato di carattere.

    Per me è molto importante essere sicuro di aver capito. Se ti va di rispondermi mi farà piacere.

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    1. Generalmente, "autapomorfia" dovrebbe essere usato solo per le specie. Quella che viene intesa come "autapomorfia dell'OTU sopraspecifico" è di fatto una sinapomorfia condivisa dalle specie interne a quell'OTU.

      Madsen e Welles hanno usato un termine errato: probabilmente si riferiscono alla faccetta per il prefrontale (o il postorbitale, devo vedere a cosa si riferiscono) e non al postfrontale. Nessun dinosauro noto ha il postfrontale.

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  4. Il tempo che posso dedicare a queste letture è deplorevolmente limitato. Sto ancora leggendo l'articolo del mio commento precedente di questo post.
    Mi sono imbattuto nella seguente affermazione "The character is inapplicable to the sub-circular distal tibia of Staurikosaurus.". Come viene interpretato questo caso nelle analisi filogenetiche?
    Non può essere assegnato uno dei due stati del carattere. Non può essere indicato come stato sconosciuto.
    Non si sarebbe dovuto creare un ulteriore carattere?

    Ti ringrazio se vorrai rispondere a questa mia perplessità

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    1. Probabilmente, il carattere è stato definito "male", nel senso che esclude a priori condizioni che possono generare la morfologia di Staurikosaurus. Ora non ho presente nello specifico il carattere, ma temo che fu definito in un modo che non teneva in considerazione eventuali morfologie come quella di Staurikosaurus.
      Quando possibile, è bene ridefinifinire i caratteri in modo da evitare queste situazioni di inapplicabilità.

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    2. Non applicabile equivale a sconosciuto = "?".

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  5. Sto proseguendo nella lettura e ho trovato "Sono stati applicati valori multipli, per es. 0&1, 1&2, ..... e quando la definizione degli stati di carattere per OTU outgroup o ingroup composite erano ambigui".
    Mi lascia perplesso perché ero convinto che per gli OTU multi taxon dovessero essere presi in considerazione solo qui caratteri il cui stato è comune. Altrimenti, per un carattere binario, si può presentare il caso in cui esso è codificato con tutti e due gli stati mutualmente esclusivi. Quindi, quel carattere avrebbe lo stessa influenza sull'analisi di un carattere sconosciuto.
    Ti va di spiegarmi?

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    1. Codificare "0/1" un carattere binario equivale a codificarlo "?".
      Un OTU sopraspecifico può essere codificato con codifiche alternative qualora non sia possibile stabilire quale condizione tra quelle presenti sia la condizione ancestrale di quel gruppo. Ovviamente, codifiche polimorfiche diminuiscono la risoluzione delle codifiche.
      Questo è uno dei motivi per cui è preferibile usare taxa di basso livello (specie/generi) per i quali sia possibile identificare una singola condizione, piuttosto che taxa di alto livello che inevitabilmente sono con una maggiore diversità interna e quindi risultano polimorfici.

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