01 marzo 2009

La Selezione Sessuale e l’evoluzione dei Theropodi


La selezione sessuale è il risultato della scelta riproduttiva operata da un sesso (nella maggioranza dei casi quello femminile) nei confronti degli individui dell’altro sesso. Il primo a studiare nel dettaglio questo fenomeno fu Darwin, che sottolineò come, spesso, l’azione della selezione sessuale contrasti la selezione “classica”, quella ciò operata dalle condizioni ambientali (sia geologiche che biologiche) sulla sopravvivenza e sul successo riproduttivo in una popolazione. La selezione sessuale è spesso sottovalutata e dimenticata, se non disprezzata, forse perché non sempre pare dare ragione dei meriti di certi maschi (i quali, a volte, sono scienziati un po’ imbranati con le donne...). Aldilà di queste battute, è indubbio che la selezione sessuale è la causa di moltissime strutture anatomiche altrimenti difficili da spiegare solamente in termini di adattamento. La coda del pavone è l’esempio più noto e citato. Questo fatto di per sé dimostra che la selezione sessuale gioca un ruolo significativo nell’evoluzione dei theropodi attuali. E nel mesozoico? Abbiamo modo di determinare casi di selezione sessuale tra theropodi fossili? Senter (2007) utilizzò sei criteri deducibili dalla zoologia attuale ed applicabili in paleontologia per dimostrare che l’allungamento estremo del collo dei sauropodi è spiegabile meglio in termini di selezione sessuale che in termini di adattamento ecologico. Recentemente, alcuni di questi criteri sono stati citati per interperatare il nuovo stegosauro portoghese Miragaia (Mateus et al., 2009). In questo post valuterò i sei criteri di Senter (2007) per stabilire se e come sia avvenuta della selezione sessuale nei theropodi mesozoici.

Criterio 1: Il carattere è molto più marcato in un sesso che nell’altro.

Questo criterio è verificabile solamente in popolazioni fossili sufficientemente numerose, nelle quali sia possibile avere un campione statisticamente valido di individui all’interno del quale possa essere identificata una differente distribuzione di un qualche carattere. Per quanto rari, i casi sembrano mostrare l'esistenza di dimorfismi sessuali.

Carrano et al. (2002) individuano due morfotipi (detto “gracile” e “robusto”) nel campione di ossa attribuibili a Masiakasaurus. L’esistenza di un dimorfismo è stato individuato anche in Coelophysis, e Confuciusornis (in questo caso a livello del piumaggio caudale). In altri taxa noti da un numero sufficiente di individui, come Allosaurus o Albertosaurus, non è stato individuato un qualche tipo di dimorfismo.

Criterio 2: Il carattere è utilizzato in comportamenti di dominanza e nelle esibizioni di corteggiamento.

Come ho descritto in passato, esistono prove paleopatologiche che mostrano casi di cruenta competizione intraspecifica tra theropodi. Tuttavia, spesso non è possibile stabilire se ciò fosse dovuto a competizione per le risorse o per la riproduzione. Al contrario, sono numerose le evidenze morfologiche a favore di comportamenti di dominanza tra theropodi, che possono essere ricondotte a competizione sessuale: le creste craniche di Ceratosaurus, dei dilophosauridi, Allosaurus, Monolophosaurus, Guanlong, Proceratosaurus, Spinosaurus, Citipati e di altri oviraptoridi sono chiari caratteri da esibizione, aventi un possibile ruolo nel corteggiamento.

Anche l’evoluzione di corna, rinforzi ossei e marcate ossificazioni craniche in carcharodontosauridi e abelisauridi può essere legato a competizione intraspecifica tra maschi.

Analogamente, le vistose penne di Caudipteryx e Protarchaeopteryx, apperentemente senza scopo adattativo, sono chiaramente interpretabili come caratteri sessuali. Analogo discorso per le penne caudali nastriformi di molti aviali come Protopteryx e Confuciusornis, e in Epidexipteryx. Non mi stupirei se anche il piumaggio metatarsale di Microraptor, così ingombrante nella camminata, fosse stato selezionato per il suo vantaggio nel corteggiamento (in tal caso, sarebbe interessante stabilire la sua distribuzione tra gli esemplari noti).

Appare evidente che le prove fossili a favore di questo secondo criterio di indentificazione della selezione sessuale siano molto numerose.

A questo proposito, faccio notare ai critici dell’evoluzione del piumaggio che la selezione sessuale, così chiaramente abbondante nei dinosauri, potrebbe essere stata un fattore fondamentale per l’evoluzione delle penne, molto prima che una linea (gli uccelli) sviluppasse una funzione legata al volo: l’eventuale obiezione che non si troverebbe una funzione nelle penne dei theropodi è quindi smontata dalla persistenza nei dinosauri di caratteri “inutili o privi di funzione” legati invece alla selezione sessuale.

(Dato che tutti i rettili, uccelli compresi, hanno una qualità di recettori cromatici maggiore di quella dei mammiferi, primati compresi, chissà come dovevano percepire le loro stesse livree...)

Criterio 3: Il carattere non pare portare un immediato beneficio nell’animale che lo manifesta.

Esattamente come la coda del pavone, i caratteri generati dalla selezione sessuale spesso non hanno un immediato beneficio. Le lunghe penne nelle braccia e sugli arti dei maniraptori sembrano proprio avere questa caratteristica: non hanno una funzione chiaramente definibile in termini di adattamento ambientale o di sopravvivenza. Lo sfoggio di piume tanto "inutili" quanto vistose quindi potrebbe risalire all’origine stessa delle penne.

Criterio 4: Il carattere determina un costo nella sopravvivenza dell’animale che lo manifesta.

Non solo la coda del pavone è adattativamente inutile, ma è anche dannosa! Questo criterio è difficile da verificare in animali fossili. Tuttavia, è interessante osservare che le penne metatarsali di Microraptor paiono essere piuttosto ingombranti durante la camminata, e quindi svantaggiose (nel caso l’animale debba correre al suolo): è quindi possibile che esse siano dei caratteri selezionati sessualmente. Analogamente, le creste nasali di Cryolophosaurus e Dilophosaurus, Monolophosaurus e Guanlong sono relativamente fragili in caso di scontri diretti a livello della testa, e quindi risultano potenzialmente svantaggiose: ciò suggerisce che la loro origine è da cercare nella selezione sessuale, non certo nell’adattamento alla predazione.

Criterio 5: Il carattere mostra un’allometria positiva con la crescita dell’individuo. Un carattere selezionato sessualmente tende ad essere molto più marcato nei maschi adulti che nei giovani (ad esempio, le corna dei cervidi, che aumentano di elaborazione con l’età dell’animale). Come nel Criterio 1, questo caso è difficile da verificare nei fossili, dato che richiede un campione sufficientemente grande di esemplari a differenti stadi di età. Tuttavia, è interessante osservare che in Tyrannosaurus, a differenza che in altri grandi theropodi, la crescita individuale produce crani molto più ampi e massicci nella regione postorbitale, con relativo ispessimento delle protezioni dell’occhio: questa allometria cranica potrebbe essere un prodotto della selezione sessuale. Anche in Coelophysis si osserva un’allometria corporea riconducibile a selezione sessuale. (Inutile ricordare che l'immagine qui sotto non rappresenta alcun evento realmente accaduto... un theropode maastricthiano incontrerebbe uno cenomaniano, più antico di lui di 30 milioni di anni, solo in paradiso...).

Criterio 6: Durante la storia evolutiva di quella specie, se avviene aumento di taglia corporea, l’aumento della taglia del carattere è maggiore di quello del resto del corpo. Anche in questo caso abbiamo almeno un caso possibile, Spinosaurus: le sue spine neurali dorsali sono molto più alte e sviluppate di quanto ci aspetteremmo se esse fossero la semplice estrapolazione della taglia degli altri tetanuri basali. Anche gli unguali ipertrofici di Therizinosaurus e (forse) Deinocheirus sembrano essere relativamente più sviluppati di quanto apparirebbe se essi fossero la semplice espansione allometrica dei loro parenti più piccoli: potrebbero quindi essere l’effetto della selezione sessuale.

In conclusione, le prove a favore della selezione sessuale nei theropodi sono molto abbondanti e diffuse: ciò dimostra che la coda del pavone (e le altre bizzarre forme presenti nei maschi di molti uccelli) non è una “bizzarria” recente, bensì è solamente l’ennesima versione di una delle principali forze evolutive che da sempre hanno plasmato i dinosauri theropodi.

Bibliografia:

Carrano, M. T., S. D. Sampson, & C. A. Forster. 2002. The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 22:510–534.

Mateus O., Maidment S.C.R., & Christiansen N.A. 2009. A new long-necked ‘sauropod-mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B, Published online on February 25, 2009. DOI 10.1098/rspb.2008.1909.

Senter P. 2007. Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation. Journal of Zoology 271, 45-53.

1 commento:

  1. Femoral dimorphism is also present in the Shake-n-Bake coelophysoid, Dilophosaurus, Berberosaurus and Ceratosaurus (so probably in all coelophysoids and ceratosaurs). Larson (2007) has some interesting work on Tyrannosaurus dimorphism, though I'm not sure yet if I think it's statistically significant. Then there was Paul's (1988) suggestion of dimorphism in Deinonychus, which no one else seems to have looked in to yet, probably because Ostrom never illustrated the same bone from more than one specimen except in the differently curved pedal ungual II.

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