24 febbraio 2009

I Theropodi e l'evoluzione delle piante terrestri


Il Cretacico fu un periodo geologico molto lungo, più dell’intera Era Cenozoica. Durante gli 80 milioni di anni del Cretacico il mondo subì una grandiosa trasformazione geografica ed ecologica, che stabilì le fondamenta dell’attuale biosfera. In particolare, i tre eventi più significativi avvenuti durante questo periodo, ed ancora in atto, furono la frammentazione di Pangea, la grande radiazione adattativa degli insetti olometaboli (ditteri, lepidotteri, coleotteri e imenotteri) e l’affermazione delle piante a fiore, le angiosperme. L’espansione cretacica delle angiosperme è stata spesso correlata alla co-evoluzione degli insetti impollinatori. Tuttavia, anche i vertebrati hanno un ruolo importante nell’evoluzione delle angiosperme, sia come impollinatori che come dispersori dei semi, oltre che come consumatori (ovvero, come “predatori delle piante”). Robert Bakker (1978, 1986) fu il primo a proporre un modello di co-evoluzione tra angiosperme e dinosauri erbivori (uso questo termine, anche se improprio: sarebbe meglio usare "fitofagi"). Il modello di Bakker ipotizza che esisterebbe una relazione tra la trasformazione dalle faune dinosauriane del Giurassico Superiore, dominate da sauropodi e stegosauri, a quelle del Cretacico Medio-Superiore, dominate da ornithischi masticatori come ornithopodi e ceratopsi, e la trasformazione nella flora degli stessi periodi: dalla flora giurassica, dominata da conifere e cycadine, a quella cretacica, dominata da angiosperme. Secondo Bakker, l’evoluzione dei dinosauri brucatori avrebbe selezionato vantaggiosamente le angiosperme, a svantaggio delle altre piante.

Il modello di Bakker è eccessivamente semplice, oltre che ambiguo. In più punti, esso è chiaramente errato. Ad esempio, Bakker sembra focalizzarsi principalmente sulle faune laurasiatiche, dimenticando la persistenza dei sauropodi nel gondwana cretacico: ciò rende il suo modello meno generale, ma al più locale. Inoltre, egli ritiene che le faune erbivore giurassiche fossero dominate da erbivori specializzati a nutrirsi delle fronde, mentre quelle cretaciche sarebbero fondamentalmente di brucatori di piante basse. Per sostenere ciò, Bakker è costretto a ricostruire gli stegosauri e i diplodocici come animali adatti a sollevare la testa in alto (addirittura, ricostruendo gli stegosauri con posture bipedi), sebbene le evidenze anatomiche indichino che entrambi i gruppi avevano una postura del collo e della testa suborizzontale. Aldilà di queste forzature bakkeriane, il vero punto chiave per verificare o falsificare l’ipotesi di una co-evoluzione tra dinosauri e angiosperme è dimostrando una precisa correlazione cronologica tra i due eventi. Infatti, se l’espansione delle angiosperme e le variazioni faunistiche fossero diacroniche (ovvero, non avvenissero nello stesso intervallo geologico), bensì separate da molti milioni di anni, l’ipotesi di Bakker risulterebbe invalidata.

In un recente studio Butler et al. (2009) hanno confrontato la diversità floristica durante il Cretacico con quella dei dinosauri erbivori (sauropodi, ornithopodi e tre gruppi di theropodi con possibili adattamenti erbivori, ovvero, therizinosauri, ornithomimosauri e oviraptorosauri). Lo studio ha analizzato l’abbondanza relativa ed assoluta dei vari taxa di Dinosauria e dei principali taxa di piante terrestri, per stabilire i momenti di espansione o contrazione dei vari gruppi. Sebbene sia possibile che il record fossile, almeno per i dinosauri, non sia una fedelissima registrazione delle fasi, è comunque utile stabilire quanto i dati attuali sostengano o meno l’intrigante ipotesi di Bakker.

Con piacere degli scettici delle ipotesi semplicistiche, come me, e con dispiacere dei bakkeriani, il record fossile non mostra alcuna correlazione significativa tra variazioni floristiche e variazioni faunistiche. Questo studio conferma precedenti analisi filogenetiche e stratigrafiche (Weishampel & Jianu, 2000; Barrett & Willis, 2001) che avevano già falsificato l’ipotesi di Bakker. A ben vedere, una precisa quantificazione delle variazioni flora-fauna indica che l’unico gruppo di dinosauri che mostra una variazione legata a variazioni nella flora è Stegosauria: essi sembrano variare positivamente in relazione con due gruppi vegetali, cycadine e bennettitali, ma negativamente con le angiosperme. Quindi, questo potrebbe essere l’unico reale caso di co-evoluzione tra dinosauri e piante. Per il resto, l’origine e l’espansione dei principali gruppi di dinosauri erbivori non paiono correlate con analoghi fenomeni nelle piante. Ciò è quanto dovremmo aspettarci confrontando gruppi così ampi e diversificati come sono i dinosauri e le piante vascolari: sarebbe terribilmente semplicistico credere che a questa scala megaevolutiva sussistano relazioni semplici di causa ed effetto (infatti, una correlazione pare evidente solo tra gruppi ristretti e specifici, come stegosauri e cycadine).

I miei lettori più attenti potrebbero ora chiedere: “Ok, tutto molto interessante, ma quando parli dei theropodi?”. Lo studio di Butler et al. (2009) include therizinosauroidi, ornithomimosauri e oviraptorosauri nella lista dei dinosauri erbivori. Di questi tre taxa, solamente Therizinosauroidea è inequivocabilmente erbivoro. La mia interpretazione del regime alimentare degli altri due gruppi è più cauta, e non escluderei automaticamente un possibile status onnivoro (ed in tal caso, sarebbe corretto citare anche i troodontidi più derivati). L’onnivoria implicherebbe una ancora più debole correlazione tra evoluzione di questi theropodi e piante terrestri: ed in effetti, Butler et al. (2009) non identificano una stretta correlazione tra variazioni floristiche e theropodi. Tuttavia, non posso che dispiacermi per una pecca fondamentale dello studio: non tutti i possibili dinosauri erbivori sono stati inclusi! Sebbene lo studio si sia focalizzato sui presunti brucatori e consumatori di parti verdi, non bisogna dimenticare che un’intensa co-evoluzione esiste tra piante e animali granivori (che si nutrono di semi) e frugivori (che si nutrono di frutti). Attualmente, i vertebrati frugivori e granivori più diffusi sono proprio i theropodi, ovvero gli uccelli. Butler et al. (2009) dimenticano completamente questa importantissima componente delle faune a dinosauri, e quindi, a mio avviso, non hanno esplorato completamente la gamma delle relazioni tra dinosauri e piante.

Due fattori avvalorano la mia critica:

1- Abbiamo prove di aviali frugivori/granivori, ad esempio Jeholornis. Un analogo regime alimentare è plausibile per altri taxa di uccelli mesozoici, come Jixiangornis, Dalianraptor, Yandangornis, Sapeornithidae, Gobipterygidae.

2- Le fasi di espansione delle angiosperme e degli aviali sono entrambe localizzate nel Cretacico Inferiore, quindi meritano di essere confrontate.


Spero che questo post possa indurre futuri studi in proposito.


Bibliografia:

Bakker, R.T. 1978. Dinosaur feeding behaviour and the origin of flowering plants. Nature 274: 661–663.

Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies. Longman Scientific & Technical, London

Barrett, P.M. & Willis, K.J. 2001. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur–angiosperm coevolution revisited. Biol. Rev. 76: 411–447.

Butler R.J. et al. 2009 - Diversity patterns amongst herbivorous dinosaurs and plants during the Cretaceous: implications for hypotheses of dinosaur/angiosperm co-evolution. J. of Evolutionary Biology 22: 446 – 459.

Weishampel D.B. & Jianu C.-M. 2000. Plant-eaters and ghost lineages: dinosaurian herbivory revisited. In: Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record (H.-D. Sues, ed.), pp. 123–143. Cambridge University Press, Cambridge.



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