08 dicembre 2017

Lode alla Piccola Halszka - Terza Parte: l'anatomia unica di Halszkaraptor

Nei post precedenti di questa serie, ho introdotto Halszkaraptor escuilliei, ed ho mostrato come questo nuovo theropode sia riferibile ad un nuovo clade, Halszkaraptorinae, comprendente anche l'enigmatico Hulsanpes e Mahakala (Cau et al. 2017). Filogeneticamente, Halszkaraptorinae risulta il ramo più basale di Dromaeosauridae, in base a numerosi caratteri dello scheletro.
Halszkaraptorinae è diagnosticabile dai caratteri inusuali condivisi tra Halszkaraptor e Mahakala (Hulsanpes è troppo frammentario per essere citato nella diagnosi): vertebre cervicali più lunghe che negli altri dromaeosauridi, coste cervicali fuse ai centri, vertebre caudali prossimali con le faccette delle zigapofisi orientate dorsoventralmente e con robuste lamine zigodiapofiseali, ulna appiattita col margine posteriore affilato, terzo metacarpale robusto come il secondo, ileo con robusta mensola per il muscolo ileofibulare, femore con una marcata fossa per il muscolo ileofibulare, terzo metatarsale privo di costrizione prossimale e con il margine estensorio molto convesso.
In comune con i dromaeosauridi, e differenziandosi dagli altri maniraptori, gli halszkaraptorini hanno un ramo anteriore del mascellare molto allungato, una finestra mascellare posta relativamente dorsale nella fossa antorbitale, hanno una ampia finestra paraquadratica sul margine laterale del quadrato, hanno denti laterali privi di costrizione basale della corona e con il margine distale incurvato, hanno i margini dorsale e ventrale del dentale paralleli in vista laterale, hanno gli archi neurali delle vertebre cervicali che si estendono fino alla faccetta posteriore del centro vertebrale, hanno il secondo ed il terzo metatarsale con la faccetta distale dotata di solco estensorio, ed hanno le falangi del secondo dito del piede relativamente corte e tozze. Questo particolare mix di caratteri è esclusivo dei dromaeosauridi.
Tuttavia, nonostante queste caratteristiche leghino Halszkaraptor e compagni al clade degli unenlagiini, microraptorini ed eudromaeosauri, la Piccola Halszka presenta anche una combinazione inusuale ed unica di caratteri, molti dei quali sono risultati solamente dopo che l'esemplare è stato scansionato presso il ESRF di Grenoble. Molti di questi caratteri sono unici di Halszkaraptor, sia a livello di maniraptori che a livello di dinosauri.

 
1) Il muso è platirostrale. Il premascellare di Halszkaraptor è più ampio che alto, ovvero è relativamente schiacciato in altezza. Nella maggioranza dei theropodi non-aviani, il muso è oreinirostrale, ovvero compresso trasversalmente ed espanso in altezza. Il muso platirostrale è tipico degli animali a dieta acquatica.
2) Il premascellare è allungato, e la narice esterna arretrata rispetto al margine orale. Questo carattere, assente nella maggioranza degli altri theropodi, è condiviso con gli aviali e con gli spinosauridi. L'arretramento della narice è tipico dei tetrapodi acquatici.
Confronto tra i crani di Velociraptor, Halszkaraptor e Cygnus in vista dorsale ed alla stessa lunghezza. Halszkaraptor ha proporzioni del muso e l'arretramento delle narici più simili agli uccelli che ai "classici" dromaeosauridi.
 
3) L'interno dei premascellari è penetrato da un network ramificato formato da un sistema neurovascolare ipertrofico. Sebbene questo network sia presente anche negli altri theropodi (è una caratteristica generale dei vertebrati), nei taxa analizzati, ad esempio Neovenator, il network è limitato alla metà laterale dell'osso, e non penetra il resto del premascellare. Abbiamo osservato un pattern simile a quello di Halszkaraptor in Crocodylus.
Scansione del rostro premascellare di Halszkaraptor in vista dorsale. Le ossa sono mostrate in semi-trasparenza. In rosso, le camere ipertrofiche che si ramificano e sboccano esternamente nei forami neurovascolari.
4) Halszkaraptor ha 11 denti in ciascun premascellare. Questo valore è il più alto in tutto Dinosauria! Negli altri theropodi, la maggioranza dei taxa ha solo 4 denti premascellari. Solo Pelecanimimus e gli spinosauri si avvicinano alla condizione di Halszkaraptor, con 7 denti premascellari. I denti premascellari sono molto ravvicinati e spatoliformi, con lunghe radici. I denti mascellari e dentali hanno invece la forma "classica" dei denti laterali dei theropodi. Nessun dente ha seghettature. L'analisi al sincrotrone ha mostrato che il tasso di sostituzione dei denti premascellari è ritardato rispetto ai denti posteriori. Questo pattern è stato documentato anche nei plesiosauri.
L'identificazione di ben 11 denti in ciascuno dei premascellari di Halszkaraptor è una piccola ma istruttiva storia di "epistemologia sul campo", e di come il lavoro di squadra, integrante diverse professionalità e competenze, sia la linfa vitale della ricerca scientifica.

Quando i ragazzi di Grenoble mi inviarono le scansioni del cranio con le diverse ossa colorate in modi diversi per distinguerle, rimasi colpito dalle dimensioni del premascellare e dal fatto che, seguendo tale ricostruzione, Halszkaraptor risultasse con un numero veramente alto di denti premascellari. Come ho scritto sopra, a parte gli spinosauridi e Pelecanimimus, tutti gli altri theropodi hanno al massimo 5 denti premascellari, e di solito solo 4. Il fatto di avere un numero maggiore di denti di per sé non era impossibile. Difatti, prima ancora di ottenere le scansioni tomografiche, la ricostruzione preliminare del cranio, realizzata assieme a Marco Auditore, ipotizzava 6 denti premascellari, proprio per tenere in conto l'allungamento del muso esposto in superficie. Tuttavia, la mia primissima impressione di fronte alla ricostruzione con 11 denti premascellari fu di scetticismo: era quasi il doppio del numero di denti che mi aspettavo!

Chiesi allora a Vincent Beyrand (che ha svolto l'analisi dei dati dal sincrotrone relativi al cranio, e che aveva realizzato l'elaborazione grafica) di analizzare nel dettaglio la zona di passaggio tra i mascellari e i premascellari: forse, gli proposi, egli aveva incluso erroneamente parte della zona anteriore del mascellare nella ricostruzione del premascellare, "allargando" la parte relativa al premascellare e quindi agguingendo troppi denti a quell'osso.

Il mio scetticismo e la richista di una nuova analisi dei dati era spinta da "conservatorismo filogenetico": siccome nessun theropode ha mai mostrato così tanti denti, forse c'era un errore nella nostra ricostruzione. Vincent fu molto paziente ad assecondare le mie richieste, e lo ringrazio per il lavoro svolto. Durante la mia prima visita a Grenoble, nel Febbraio 2017, ho visionato assieme a lui le scansioni ad alta risoluzione del muso, alla ricerca di una eventuale "sutura" non osservata in precedenza, che potesse "ridimensionare" il premascellare. Vincent mi mostrò chiaramente che il premascellare è integro, e che non ci sono "suture nascoste" nel muso: la sua ricostruzione originale è quindi valida, e Halszkaraptor ha effettivamente 11 denti premascellari.

Il mio dubbio non era fondato.

Questo episodio ci insegna che lo scetticismo nella scienza è sempre lecito, specialmente di fronte a scoperte insuali ed "inattese", ma ci ricorda anche e sopratutto che il giudice finale sta sempre ai fatti, e non alle nostre aspettative e pregiudizi. Il solo fatto che nessun altro theropode abbia 11 denti premascellari non è un motivo sufficiente per negare questa condizione in Halszkaraptor, specialmente quando tale risultato è stato scandagliato nel dettaglio esplorando direttamente (sebbene in modo virtuale) l'interno del premascellare.

Inoltre, come mostrerò nelle conclusioni, l'elevato numero di denti premascellari è perfettamente coerente e funzionalmente armonico con tutte le altre "bizzarrie" di Halszkaraptor.
5) Halszkaraptor ha la regione orbitale che ricorda gli uccelli e gli alvarezsauridi. La barra postorbitale è chiusa ma molto gracile e sottile, formata quasi completamente dal postorbitale, mentre il ramo ascendente dello jugale è un piccolo vestigio che non partecipa al margine dell'orbita. Questa morfologia ricorda più uccelli e alvarezsauridi piuttosto che i dromaeosauridi.
6) Halszkaraptor ha il collo molto allungato. Il collo forma metà del corpo tra la punta del muso e la regione posteriore del sacro. Nessun paraviano mesozoico ha un collo così allungato.
7) Il collo ha una morfologia unica tra i theropodi non-aviani. Le prime cinque vertebre cervicali hanno faccette articolari delle zigapofisi di forma unica: sono orientate dorsoventralmente, invece che essere parzialmente inclinate lateromedialmente. Inoltre le postzigapofisi non sono separate ma fuse a formare un'unico processo simile ad un lobo. Questa bizzarra articolazione massimizza la mobilità laterale del collo e impedisce la dislocazione per torsione. Le spine neurali sono molto ridotte, poco più che delle basse creste. Questa morfologia inusuale è presente solamente in alcuni anatidi, come il cigno, e in un gruppo bizzarro di tartarughe acquatiche mesozoiche, gli araripemyididi. Interessante notare che cigni e araripemyididi sono entrambi animali semiacquatici col collo lungo.
Combinazione unica di caratteri delle vertebre cervicali condivisa da Halszkaraptor con i cigni e gli araripemyididi. 1: spine neurali ridotte e creste sottili. 2: faccette delle zigapofisi orientate dorsoventralmente. 3: fusione delle postzigapofisi a formare un lobo centrale. 4: coste fuse alla vertebra.
8) Le spine neurali delle vertebre sono molto ridotte. In generale, Halszkaraptor ha una ridotta superficie di inserzione per la muscolatura epiassiale: ciò riduceva la forza muscolare, ma consentiva maggiore flessibilità.
9) Le faccette articolari delle vertebre di collo e coda indicano una ampia mobilità laterale. Le zigapofisi delle vertebre caudali anteriori sono rivolte dorsoventralmente, in analogia con la condizione bizzarra nel collo. Questo carattere, presente anche in Mahakala, è assente negli altri theropodi, e conferisce una ampia mobilità laterale alla base della coda.
10) Le ossa degli arti anteriori sono appiattite. Le ossa del braccio in Halszkaraptor tendono ad essere più appiattite rispetto a quelle degli altri paraviani. L'ulna in particolare mostra ha sezione ovale ed il margine posteriore affilato. Lo stesso carattere inusuale è presente in Mahakala. Una tendenza all'appiattimento delle ossa degli arti è diffusa nei tetrapodi acquatici, dai plesiosauri, ai cetacei, ai pinguini.
11) La mano di Halszkaraptor ha proporzioni uniche. Le dita della mano di Halszkaraptor ricordano gli scansoriopterygidi. In particolare, il terzo dito della mano è il più lungo e robusto della mano, mentre il primo dito è relativamente corto. Sebbene a prima vista ricordi gli scansoriopterygidi, la mano di Halszkaraptor ha proporzioni tra le falangi diverse da tutti gli altri theropodi. In generale, la mano non mostra gli adattamenti prensori tipici dei maniraptori, non mostra alcuna funzione predatoria. Nei theropodi che usano la mano come organo predatorio, il primo dito è il più robusto e dotato del principale ungueale, mentre il terzo dito è il più gracile e ridotto. Halszkaraptor mostra esattamente la condizione opposta. Se confrontiamo le proporzioni relative delle tre dita della mano di Halszkaraptor con un ampio campione di rettili, sia terrestri che acquatici, sia bipedi che quadrupedi, la morfologia di Halszkaraptor si discosta nettamente da quella degli altri theropodi, non si avvicina a quella degli scansoriopterygidi, ma si colloca dentro il range di variazione di molti rettili acquatici col collo lungo (in particolare, i plesiosauri).
12) La postura del corpo era più eretta che negli altri theropodi. Il bacino ed il femore di Halszkaraptor (e Mahakala) presentano una curiosa combinazione di caratteri legati allo sviluppo del medesimo muscolo, l'ileofibulare. L'ileo ha una mensola ileofibulare molto robusta e proiettata lateralmente, mentre il femore ha una cresta laterale sul margine posteriore dell'osso che borda una fossa allungata, detta ansa ileofibulare: entrambe queste caratteristiche sono assenti negli altri theropodi non-aviani, ma diffuse negli uccelli moderni, in quanto legate alle modifiche della postura in risposta alla riduzione della coda ed al conseguente spostamente anteriore del baricentro. Ovvero, Halszkaraptor e Mahakala hanno adattamenti muscolo-scheletrici per l'estensione del bacino, ovvero, per mantenere una postura del corpo più eretta, probabilmente in risposta allo spostamento anteriore del baricentro dovuto all'allungamento del collo.
Riassumendo:

Halkaraptor ha un muso platirostrale (tipico dei predatori acquatici), un sistema neurovascolare del muso ipetrofico (come nei coccodrilli), un elevato numero di denti non-seghettati (come nei rettili acquatici), le narici arretrate sul muso (tipico di animali acquatici), ha un collo molto allungato con articolazioni simili ai cigni e ad alcune tartarughe acquatiche, articolazioni della coda per una maggiore mobilità laterale (come nei rettili nuotatori), ha le ossa degli arti anteriori appiattite (come nei tetrapodi nuotatori) e mani con proporzioni tra le dita che ricordano le pinne di alcuni rettili acquatici. Questo mix di caratteri implica che Halszkaraptor era adattato ad uno stile di vita
acquatico e ad una dieta piscivora (o comunque legata all'acqua). Particolarmente inusuale, e mai osservato prima nei dinosauri non-aviani, Halszkaraptor sembra avere gli adattamenti necessari a nuotare usando anche le braccia.
Eppure, le caratteristiche di Halszkaraptor non implicano necessariamente che esso fosse esclusivamente acquatico. La gamba ed il piede non mostrano particolari adattamenti al nuoto, ma conservano le classiche proporzioni e caratteristiche degli altri maniraptori e paraviani. Inoltre, il muscolo ileofibulare molto sviluppato, che contribuiva a mantenere una postura più eretta e "da uccello" rispetto agli altri theropodi, suggerisce che questo adattamento posturale fosse richiesto fuori dall'acqua, per mantenere una postura bipede efficiente a terra. In un animale esclusivamente acquatico, un simile adattamento posturale sarebbe inutile.

Tutto questo ci porta a considerare Halszkaraptor un theropode "anfibio", dotato di due stili locomotori: la postura bipede "classica" sulla terraferma ("aggiustata" per compensare l'allungamento del collo), ed il nuoto co-adiuvato dal corpo allungato, dalle articolazioni modificate di collo e coda, e dagli arti anteriori almeno parzialmente conformati in organi natatori.

Questo scenario permette di spiegare tutte le inusuali caratteristiche di Halszkaraptor in modo coerente ed organico, e fornisce uno scenario adattativo per comprendere l'origine della bizzarra dentatura, del collo iper-allungato, delle bizzarre articolazioni delle vertebre caudali, della inusuale forma appiattita delle ossa degli arti e delle inusuali proporzioni delle dita della mano. Tutto funziona coerentemente, dimostrando che Halszkaraptor non è una folle chimera senza senso, ma un animale funzionante e funzionale, prodotto di un raffinato adattamento ad un nuovo stile di vita.
Halszkaraptor è quindi il primo maniraptoro anfibio ed il primo dinosauro con un doppio modulo locomotorio (il sistema caudo-femorale per camminare, e il sistema assiale coadiuvato dalle braccia per nuotare).

Nessuno aveva mai immaginato un dromaeosauride anfibio con il muso da anatide, i denti da plesiosauro, il collo da cigno e le braccia modificate in possibili pinne. Questo straordinario fossile ci dimostra quanto ancora sia sconosciuto in merito ai dinosauri mesozoici, persino da regioni apparentemente "ben esplorate" come la Mongolia del Cretacico Superiore.
C'è ancora tutto un'intera gamma di adattamenti e morfologie che attende di essere scoperta.
Il futuro della paleontologia dei dinosauri non è mai stato così esaltante!

E se siete arrivati a leggere fino a qui, vi meritate questo regalo dal Royal Belgian Institute of Natural Sciences!

Bibliografia:
Cau A. et al. 2017. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature doi:10.1038/nature24679

13 commenti:

  1. Una domanda: sbaglio o anche lo sterno è più ampio rispetto a quello di altri theropodi non aviani?

    Giuseppe Mennella

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    1. Non ho dati per una analisi statistica, ma a naso mi pare nella norma dei Dromaeosauridae

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  2. È possibile che il muscolo ileofubulare sviluppato sia una sinapomorfia con gli uccelli piú basali, e che la caratteristica si sia poi "persa" nei Dromeosauridi piú derivati? Non sono in alcun modo uno scienziato quindi è solo una "showerthought" che mi è venuta leggendo il post.

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    1. In parte sì, nel senso che almeno il processo sopratrocanterico (uno dei due elementi ipetrofici in Halszkaraptor) è condiviso da tutti i paraviani. Tuttavia, solo Halszkaraptorinae hanno una condizione così pronunciata tra i non-aviani.

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  3. Le ipotesi riguardanti lo stile di vita di Halszkaraptor sono plausibili anche per Mahakala?

    G.C.T.

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    1. Sì, perché nelle parti di Mahakala preservate sono presenti alcuni adattamenti acquatici di Halszkaraptor. E siccome Hulsanpes è sister group di Mahakala, lo stesso discorso vale anche per Hulsanpes.

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  4. La parte grassettata in fondo, letta alla lettera, da ragione ai BAND! :-)
    Scherzi a parte, l'inquadramento concettuale è molto bello.

    Emanuele

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  5. Devo dire che l'anatomia cervicale mi ricorda tra l'altro i coelophysidi derivati, i quali presentano anche un elevato numero di denti mascellari e dentali... mi chiedo se sia opportuno interpretare l'ecologia coelophyside come semi-acquatica alla luce di quanto sia ben evidente in Halszkaraptor

    Danny Cicchetti

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  6. Congratulations again on this amazing work. Two points:
    * I'm intrigued by the swimming forelimb in a theropod taxon (Halszkaraptorinae) that is so close to the origin of avian flight. Even though the precise swimming motion cannot be inferred, it indicates a locomotory function for the forelimb. So different taxa within basal Paraves demonstrate aerial flight and underwater/subaqueous swimming. Do you think there is a link?
    * As you say, the forelimbs and hindlimbs of Halszaraptor belong to different locomotor modules - swimming and terrestriality, respectively. Could the tail function with both the forelimbs and hindlimbs?

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    1. I consider the aquatic/swimming function in Halszkaraptorinae a derived feature of this lineage, not related to bird flight. (Remember: "Theropod Paleobiology is More than Just Bird Origins").
      Halszkaraptor is 85 Myrs younger than early birds, and basal troodontids (closer to birds than Halszkaraptor: see cladograms in supplementary information of our paper) lack any flight adaptation. Bird flight is an avialan condition, and Halszka is not relevant for bird flight origins.

      The tail is part of the caudofemoral module (tail + hindlimb), the plesiomorphic locomotory module of all theropods.

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  7. Yes, theropod paleobiology is a lot more than just bird origins - I totally agree. But I was thinking more broadly - Paraves level. Microraptor shows evidence of powered flight - implying a flight stroke. Although Halszkaraptor is not directly relevant for bird flight origins, it does show evidence that the forelimb was used for locomotion. So Paraves shows a shift to use of the forelimb in powered locomotion - both swimming (halszkaraptorines) and flying (Microraptor, avialans). I wondered if there might be a connection.

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    1. It is a legit question, that need a detailed phylogenetic and functional analysis. Is Halszkaraptor "aquatic forelimb apparatus" homologous to the flight apparatus of other paravians?
      It is intriguing but it cannot be stated at this stage.
      Positive news: we have been collecting new information on Halszka forelimb...

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    2. Yes, you understand me exactly. Further, the forelimb motion that modern birds use for swimming is biomechanically homologous to the flight stroke. This is not a surprise - the swimming motion is derived from the flight stroke. I'm not suggesting that this is the case for halszkaraptorines. But any potential connection is intriguing.
      I look forward to your new information.

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