Ricostruzioni scientifiche - ipotizzare scientificamente la pelle di Daspletosaurus

I recenti post sull’infondatezza dell’ipotesi dei Dromaeosauri “squamati” e sul nuovo esemplare di Beipiaosaurus risollevano la questione della validità scientifica di alcune ricostruzioni paleo-artistiche. Questo post nasce da alcune discussioni avute con la paleoartista Loana Riboli (che saluto), la quale mi ha chiesto alcune informazioni per ipotizzare e ricostruire scientificamente il tegumento di alcuni theropodi. Ringrazio Loana per la fiducia che ripone in me, sperando che questo post non la deluderà. Nel caso specifico, cercherò di argomentare un possibile ventaglio di ricostruzioni del tyrannosauride Daspletosaurus. Il metodo utilizzato per ricostuire la pelle di Daspletosaurus può essere applicato a qualsiasi altro theropode fossile (ovviamente, per ciascun caso cambieranno le conclusioni).

Innanzitutto, negli arcosauri attuali (coccodrilli ed uccelli) esistono quattro tipi principali di rivestimento tegumentario (formato da strato epidermico superficiale e derma sottostante):

1- “Pelle squamata senza dermascheletro”: Squame cornee. Il rivestimento di epidermide cornea mostra uno spessore non uniforme: le zone più spesse e rigide sono intervallate a zone più sottili ed elastiche. Ogni zona rigida (squama cornea) sovrasta una sottostante papilla dermica ispessita. Gli astucci cheratinici delle corna e delle unghie hanno la stessa origine delle squame cornee.

2- “Pelle squamata con dermascheletro”: Osteodermi. Gli osteodermi, o dermascheletro, sono placce di rinforzo delle papille dermiche delle squame e derivano da processi simili all’ossificazione. Le costole “ventrali” o gastralia, hanno la stessa origine.

3- Piumaggio: papille dermiche distinte da quelle delle squame che producono strutture tubolari, cave ed allungate. Esse possono mostrare vari gradi di complessità, da semplici filamenti, a gruppi di filamenti aventi una base comune, a vere e proprie penne munite di calamo, rachide e vessillo.

4- Pelle nuda, priva di papille delle squame o delle penne. Questo fenomeno interessa solo regioni limitate del corpo di alcuni archosauri specializzati, ad esempio la testa ed il collo di uccelli specializzati a nutrirsi di carcasse: la perdita delle penne in questi casi è un adattamento volto a ridurre l’imbrattamento con liquidi organici a viscosità relativamente alta, come il sangue. Va notato che la pelle nuda può essere confusa con l’assenza “apparente” di penne dovuta a distruzione post-mortem del piumaggio (ho visto almeno un fossile di uccello “nudo” chiaramente interpretabile come un animale pennuto che ha perso le penne a seguito delle condizioni acide nelle quali la carcassa si è depositata).

Prima di discutere sulle ricostruzioni, è bene sottolineare che la paleontologia è vincolata al grado di preservazione delle strutture anatomiche.

Escludendo la pelle nuda, gli altri tre casi citati sopra non fossilizzano allo stesso modo: i processi di seppellimento e fossilizzazione possono distruggere alcune strutture e mantenerle altre meno resistenti. Pertanto, i tipi di pelle citati possono essere ordinati in base al grado di difficoltà a fossilizzare.

1- Penne filamentose. Essendo molto sottili, sono quelle più facilmente soggette alla distruzione.

2- Penne con rachide e vessillo. Più robuste delle filamentose, a volte si preservano quando le prime sono state distrutte (ad esempio, in alcuni Archaeopteryx).

3- Squame cornee, corne e unghie. Queste strutture generalmente lasciano impronte sul sedimento, come nel caso delle penne. Essendo più compatte delle penne, hanno una maggiore possibilità di fossilizzare.

4- Osteodermi. Data la loro struttura, hanno la stessa probabilità di fossilizzare delle ossa e dei tendini ossificati.

La sequenza che ho appena scritto è fondamentale: essa ci permette di scartare determinate strutture assenti nel fossile, perché genuinamente assenti in vita e non perché distrutte, confrontandole con altre.

Esempio:

Un fossile di dinosauro che presentasse le ossa, i gastrali ed i tendini ossificati ma non mostrasse tracce di osteodermi dimostrerebbe che quel animale in vita non aveva osteodermi: gli osteodermi avrebbero la stessa probabilità di fossilizzare dei gastrali (che, ripeto, hanno la stessa composizione ed origine degli osteodermi), quindi non si può interpretare la loro assenza nel fossile come effetto della fossilizzazione.

Pertanto, dato che gli scheletri di Deinonychus presentano gastrali e tendini ossificati, ma NON osteodermi, ciò DIMOSTRA che essi in vita NON avevano osteodermi.

Gli osteodermi non sono un carattere plesiomorfico dei dinosauri: i dati mostrano che queste strutture scomparvero alla base dei Dinosauromorpha, e che ritornarono successivamente ed indipendentemente in alcuni gruppi derivati di dinosauri (ornithischi Thyreophori, titanosauri Lithostroti).

L’unico theropode che ri-evolvette gli osteodermi noto finora è Ceratosaurus, che presenta piccoli osteodermi sull’apice delle spine neurali. Altri theropodi, come Carnotaurus, Juravenator e Allosaurus, mostrano impronte di strutture tubercolate non-osteodermiche, che sono chiaramente impronte delle squame cornee, ma nessun osteoderma. La presenza di scheletri ben articolati nei tre esemplari citati mostra che l’assenza di osteodermi è reale e non artefatta: questi animali, pertanto, erano privi di osteodermi, ma presentavano comunque squame cornee poligonali. Un altro aspetto da sottolineare bene, e che spesso viene frainteso, è che penne e squame cornee non sono strutture che si escludono a vicenda: è probabile che molti theropodi non-maniraptori avessero entrambi i tipi di tegumento, anche se le penne hanno una più bassa possibilità di fossilizzare. Come ho detto altrove, ritengo che almeno in alcuni coelurosauri basali penne filamentose e squame cornee coesistessero sul corpo. In ogni caso, tutti gli uccelli conservano squame cornee nel piede. In base a questo ultimo discorso, i fossili di theropodi che mostrano tracce di penne ma non mostrano tracce di squame cornee (Dromaeosauridae, Oviraptorosauria, Therizinosauria, Avialae) sul corpo, ad eccezione del piede dimostrano che in quei gruppi le squame cornee erano assenti in modo analogo agli uccelli moderni. Questa interpretazione è confermata dal fatto che spesso questi fossili piumati conservano tracce dell’astuccio corneo delle unghie, strutture aventi la stessa struttura molecolare delle squame cornee.

A questo punto, tentiamo una ricostruzione scientificamente fondata di Daspletosaurus, un tyrannosauridae una massa adulta stimata su 2500 kg (usando la curva di Christiansen & Farina, 2004). Citare la massa come sostegno pro o contro il piumaggio non è un argomento sufficiente, per due motivi:

1- Non sappiamo se e quanto un mammifero di 2 tonnellate possa essere un analogo soddisfacente per un theropode di 2 tonnellate. In ogni caso, ciò potrebbe essere irrilevante, dato che sia una giraffa che un rinoceronte nero hanno una massa di 2 tonnellate, eppure uno ha un denso manto, mentre l’altro è rivestito da pelle spessa e con peli molto radi.

2- Nella perdita di rivestimento tegumentario (peli o penne) non è la massa a essere determinante, bensì il rapporto tra la superficie che scambia calore con l’ambiente vs. la massa corporea. Citando i due mammiferi di prima, una giraffa, con il suo lungo collo e gli arti affusolati, ha un rapporto superficie di scambi termici / massa molto maggiore di un rinoceronte della stessa massa, e ciò spiega le differenze di tegumento esterno. Un tyrannosauridae ha un probabilmente un rapporto superficie che scambia calore/massa più alto di un rinoceronte, simile a quello di una giraffa. Ciò grazie alla lunga coda, agli arti posteriori affusolati ed allungati ma, sopratutto, grazie ad una superficie supplementare di scambio termico assente nei mammiferi, ma molto importante nella termoregolazione dei theropodi attuali e fossili: i sacchi aerei. I dati mostrano che i sacchi aerei di un tyrannosauridae, collegati al sistema ventilatorio, invadevano il collo e l’intera cavità toracica ed addominale, aumentando significativamente la superficie totale che scambiava calore con l’esterno. Chi usa un mammifero come stima della taglia oltre la quale diventerebbe termicamente svantaggioso mantenete il piumaggio spesso dimentica questa caratteristica dei theropodi. Pertanto, non credo che in base ai dati attuali si possa dimostrare che i tyrannosauridae di grande taglia avessero effettivamente bisogno di perdere piumaggio per termoregolare.

Dato che le penne vere e proprie, con rachide e vessillo, sono esclusive dei Maniraptora più derivati (Paraves e Oviraptorosauria), si può escludere la presenza di tali strutture in un tyrannosauroide. Inoltre, gli scheletri articolati dei tyrannosauridi conservano abbondantemente tracce di gastralia, ma non hanno mai conservato tracce di osteodermi: pertanto, dato che gastrali e osteodermi hanno la stessa struttura e suscettibilità alla fossilizzazione, questo dato dimostra che nei tyrannosauridae non esistevano osteodermi.

Pertanto, ricostruire un tyrannosauridae con una pelle da coccodrillo è scorretto come ricostruirlo con le penne di un pavone.

Restano quindi tre tipi di tegumento: piume filamentose, squame cornee o pelle nuda. Innanzitutto, le rugosità delle ossa craniche dei tyannosauridi (in particolare, mascellare, nasale, postorbitale) indicano la presenza di un rivestimento corneo, simile al becco delle tartarughe e di numerosi uccelli attuali: quelle zone del cranio erano probabilmente rivestite da strutture cornee ispessite.

Il tyrannosauroide basale Dilong dimostra la presenza di strutture filamentose sul corpo, ma non mostra tracce di tubercoli cornei: ciò suggerirebbe che la pelle dei tyrannosauridi fosse simile a quella di altri coelurosauri aventi penne filamentose. Tuttavia, come ho detto sopra, non dobbiamo cedere nella facile ma falsa dicotomia penne vs squame, dato che tale divisione netta è solo una semplificazione ed una forzatura: uno stesso animale può portare entrambe le strutture.

In rete circolano notizie e foto di presunte tracce di pelle di tyrannosauridae avente una struttura tubercolata, simile a quella di Juravenator. Darren Tanke (com. pers., 2009) mi conferma che simili lembi di pelle sono stati rinvenuti in tyrannosauridi canadesi e della Mongolia. Dato che questi dati non sono stati ancora pubblicati ufficialmente, è prematuro discuterne ulteriormente. Tuttavia, in base a quanto noto, è interessante rimarcare che questi lembi di pelle provengano dalla regione ventrale del corpo (base della coscia, base della coda). Anche il lembo di pelle rinvenuto in Juravenator proviene dalla base della coda. Tutto ciò non è in conflitto con le tracce di piumaggio rinvenute in Dilong e potrebbe suggerire che questi coelurosauri non-maniraptori avessero un rivestimento misto: sia piccole squame tubercolate che penne filamentose, la cui distribuzione relativa sul corpo variava in funzione delle condizioni ambientali. Ad esempio, i recenti ritrovamenti di tyrannosauridi polari ci inducono a vedere questi animali come rivestiti completamente di piumaggio, un chiaro adattamento a climi temperato-freschi.

Il fatto che sia i tyrannosauridi che Juravenator finora scoperti mostrino solo tracce tubercolate non implica l’assenza originaria di piumaggio: come è dimostrato da alcuni esemplari di Archaeopteryx privi di tracce di piumaggio, le penne fossilizzano meno facilmente delle squame tubercolate, e spesso in condizioni molto particolari. Un esempio della complessità della fossilizzazione è l’olotipo di Scipionyx: esso mostra tracce dell’astuccio corneo delle unghie, ma quasi nessuna traccia di pelle esterna. Tuttavia, fatto notevole, conserva tracce degli organi interni: evidentemente, le sue condizioni di fossilizzazione (e, forse, anche quelle di preparazione, più interessate al contenuto interno che all’esterno) non hanno conservato quasi nessuna traccia di pelle, ma hanno permesso quelle dell’intestino.

In conclusione, le prove fossili devono sempre essere valutate in base al loro effettivo grado di preservazione, e non solo citate come prove pro o contro determinati tegumenti. Abbiamo visto che l’assenza di osteodermi nei theropodi è più facile da stabilire rispetto all’assenza di penne, proprio perché i primi fossilizzano meglio dei secondi.

In base a quanto detto sopra, ritengo che Daspletosaurus avesse un rivestimento corneo nella zona anteriore del cranio, un ricoperimento di filamenti piumosi in buona parte del corpo, al più sostituiti da scaglie cornee poligonali non embricate nella superficie ventrale di addome e coda, ma che non avesse nessun osteoderma. Come nel caso della giraffa, è probabile che il suo rapporto superficie di scambio termico / massa fosse sufficientemente alto da non richiedere la presenza di pelle nuda.