02 gennaio 2009

Anchiornis ed il complesso mosaico dell'evoluzione paraviana


L’evoluzione degli uccelli, il loro rapporto filetico con gli altri maniraptori, la validità dell’ipotesi di Paul sulla “neoflightlessness” almeno per i deinonychosauri (ovvero, l’origine di dromaeosauridi e troodontidi a partire da forme arboricolo-planatorie) sono temi interessantissimi, ed estremamente complessi, sicuramente non risolvibili con storielle lineari come l’abusata dicotomia “tree-up vs tree-down”. Per comprenderli, non è sufficiente osservare poche specie, o focalizzarsi su alcuni (presunti) caratteri chiave: l’intricata geometria dell’evoluzione, dispiegata nei 100 milioni di anni che separano i teropodi basali dai primi uccelli, impone ai ricercatori dettagliate analisi anatomiche e morfo-funzionali di tutte le specie a nostra disposizione. Per questo, qualsiasi nuovo taxon, per quanto frammentario, è fondamentale.
Anchiornis (Xu et al., 2008) è un nuovo teropode dalla Cina, di età imprecisata Giurassico-Cretacica, che si aggiunge alla ricca collezione dei paraviani (il gruppo comprendente uccelli, dromaeosauridi e troodontidi) basali. L’unico esemplare noto è un piccolo teropode, lungo circa 30-35cm, probabilmente subadulto o prossimo alla taglia adulta. Pur mancando della testa, di buona parte della colonna cervicale e della parte distale della coda, Anchiornis è perfettamente articolato e ben conservato nei dettagli dello scheletro. Alcune tracce di piumaggio sono presenti, anche se non al livello di preservazione di altri maniraptoriani cinesi. La morfologia di questo paraviano mostra un mix di caratteri “da uccello” (nell’omero, più lungo e robusto del femore, e nella morfologia carpale) associati ad altri tratti “da deinonychosauro” (forma delle vertebre caudali, secondo unguale del piede più sviluppato degli altri). L’analisi di Xu et al. (2008) colloca Anchiornis alla base di Avialae. Tuttavia, ho dei dubbi sul risultato della loro analisi, la quale, tra l’altro, non comprende forme chiave per risolvere le relazioni alla base dei paraviani (come gli scansoriopterygidi o Pedopenna): perciò, attendo di aver visionato la loro matrice (non pubblicata, ma ottenibile contattando gli autori dello studio) prima di esprimere un commento in proposito. Nel frattempo, ho incluso Anchiornis in Megamatrice, alla quale ho aggiunto un paio di caratteri inediti citati da Xu et al. (2008): Anchiornis risulta un deinonychosauro basale, sister-group del nodo “Troodontidae + Dromaeosauridae”: ciò è supportato dalla presenza del secondo unguale del piede ipertrofico. La sua posizione esterna al nodo “Troodontidae + Dromaeosauridae” è sostenuta invece da caratteri simili a quelli in Archaeopteryx e gli scansoriopterygidi, quali un radio relativamente robusto, penultime falangi del piede relativamente allungate, ed un secondo unguale del piede non falciforme. Questo scenario evolutivo suggerisce che troodontidi e dromaeosauridi derivano da forme parzialmente arboricole, simili a Archaeopteryx, ma che alcune caratteristiche “volanti” presenti in Rahonavis e Microraptoria non rappresentino vere e proprie apomorfie condivise con gli aviali, bensì siano convergenze, evolutesi indipendentemente (per parallelismo a partire dallo stesso “bauplan archaeopterygide”) da quelle degli uccelli.

Bibliografia:
Xu et al., 2008 - A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin.  doi: 10.1007/s11434-009-0009-6

4 commenti:

  1. Okay, I finally got the Anchiornis supplementary data, so I coded it in my supermatrix (something like your Megami, but with only coelurosaurs in the ingroup, and with only 478 characters coded so far). It emerged as an archaeopterygid, along with Rahonavis. I also coded Austroraptor, and it came out... as a basal arctometatarsalian?! Weird. Granted, no hindlimb characters have been added yet, but most cranial characters are coded (~300). We'll see what future runs of my data say.

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  2. Dear Mickey,
    Yesterday, I also added the new characters used in the Anchiornis's study in my Megamatrix (I don't understand why the translator write "megami")... wait for the post I'm going to write on paravian phylogeny...

    Austroraptor arctometatarsalian? Interesting... It may be a big basal alvarzsaurian (if your analysis support arctometatarsalian alvarezsaurids)... what charcters support that position?

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  3. I added the Epidexipteryx codings from Zhang et al.'s (2008) matrix and reran the dataset, and found a similar tree. This time, Aniksosaurus joins Austroraptor as a basal arctometatarsalian (the latter clade which does include alvarezsaurids in my trees). Supporting characters (all quantified in my analysis, but simplified here) include-
    - large number of maxillary teeth.
    - lateral teeth lack serrations.
    - elongate maxilla.
    - absent promaxillary fenestra.
    - maxillary fenestra placed anteriorly in antorbital fossa.
    - maxillary fenestra placed ventrally.
    - maxillary fenestra enlarged.
    - maxillary fenestra elongated.
    - medial wall of antorbital fossa does not reach lacrimal ventral to antorbital fenestra.

    Additionally, Aniksosaurus and Austroraptor are joined by their highly curved manual unguals.

    Who knows if this result will stay as I code more characters, but it could explain some of the non-deinonychosaur-like characters of Austroraptor. The pedal phalanx II-2 does look deinonychosaurian though...

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  4. Most of the characters you cite result as maniraptoriform symplesiomorphies in my analysis. My maniraptoriform topology is very similar to Senter (2007)'s one. Given these results, the troodontid status for Austroraptor in my analysis is mostly based on postcranial characters. Interestingly, in my analysis, Aniksosaurus results a basal alvarezsaurian.

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