29 agosto 2008

Ben tornati, Avimimidi!


Nota introduttiva: Ringrazio Marco Auditore per avermi (come sempre con estrema solerzia) inviato la copia fresca fresca di He et al. (2008).

Similicaudipteryx yixianensis (He et al., 2008) è un nuovo celurosauro dalla Formazione Jiufotang (parte alta del Gruppo Jehol). Come indica il nome, questo teropode (del quale è nota buona parte della colonna vertebrale, parte dello scapolocoracoide, omero, ileo, pube e l’arto posteriore) è simile a Caudipteryx (dal quale si distingue stratigraficamente e per la presenza di due profonde ipoapofisi cervidorsali, per la maggiore pneumatizzazione presacrale, per il più alto rapporto pube/ileo, e per la presenza di un pigostilo (convergente con Nomingia, oppure sinapomorfia di un clade di oviraptorosauri pigostilati? Megamatrice sta lavorando proprio mentre sto scrivendo questo post... vediamo)). Tuttavia, tutte le similitudini citate tra i due generi sono simplesiomorfie condivise da altri oviraptorosauri basali (in particolare, Nomingia, Microvenator e Avimimus), e non possono costituire delle apomorfie a sostegno di uno status “caudipteride” per Similicaudipteryx: di fatto, per la presenza di pigostilo e per la maggiore pneumatizzazione presacrale, Similicaudipteryx è apomorficamente più simile a Nomingia (va notato che nessuno dei caratteri caudali a sostegno del legame con Nomingia è attualmente verificabile in Microvenator, vedi sotto).

Lasciamo lavorare Magamatrice...

Qualche ora dopo:

Il risultato di Megamatrice è estremamente interessante: l’inclusione di Similicaudipteryx ha modificato le relazioni interne a Oviraptorosauria precedentemente stabilizzatesi nelle analisi:

A dispetto del nome, Similicaudipteryx è sister-group di “Thecocoelurus” (vedere post relativo), e non è particolarmente prossimo a Caudipteryx: data la frammentarietà di “Thecocoelurus”, questa ipotesi si basa un solo carattere, la lunghezza della spina neurale cervicale (> 1/2 arco neurale: reversione alla condizione primitiva), e va presa con cautela. Indipendentemente dalla validità di quella relazione, è molto interessante il successivo sister-group di Similicaudipteryx emerso dall’analisi: è il (nuovo) nodo “Avimimus + Nomingia”. Pertanto, questi tre generi (e al più, “Thecocoelurus”) formano un clade di Oviraptorosauri basali distinto da Caudipteryx e dagli oviraptoridi... ovviamente, non può chiamarsi in altro modo se non: Avimimidae Kurzanov, 1981! In base a questa ipotesi, Avimimidae è diagnosticato dai seguenti caratteri: centri cervicali craniali subcircolari in vista craniale, assenza di carena ventrale nelle cervicali, presenza di pigostilo (più “avimimide” di così non si può!) e metatarso estremamente gracile. Nomingia ed Avimimus sono accomunati dal rapporto tibia/femore che è più elevato rispetto alla condizione in Similicaudipteryx (ciò mi induce a ipotizzare che Nomingia possa essere pienamente arctometatarsale).

Durerà questa ipotesi?

Bibliografia:

Barsbold R., Osmólska H., Watabe M., Currie P.J., &Tsogtbaatar K. 2000 - A new oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) from Mongolia: the first dinosaur with a pygostyle. Acta Palaeontologica Polonica 45: 97–106.

He T., Wang X-L., & Zhou Z., 2008 - A new genus of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Kiufotang Formation of Western Lianoning, China. Vertebrata PalAsiatica 46(3): 178-189.

Kurzanov S.M. 1981 - On the unusual theropods from Upper Cretaceous of Mongolia [in Russian]. In: V.Û. Rešetov (ed.), Iskopaemye pozvonočnye Mongolii. Trudy, Sovmestnaâ Sovetsko−Mongol’skaâ paleontologičeskaâ èkspediciâ 15: 39–50.

8 commenti:

  1. Mi dispiace cau, ma sembra che il similicaudipteryx yixianensis sia già stato classificato come nuovo membro dei caudipteridae

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  2. Sì, He et al. attribuiscono Similicaudipteryx a Caudipteridae, tuttavia, come ho detto nel post, i caratteri che essi citano a sostegno della loro ipotesi non dimostrano che Similicaudipteryx e Caudipteryx abbiano un legame filogenetico più stretto rispetto ad altri oviraptorosauri come Microvenator, Avimimus e Nomingia. I caratteri citati sono principalmente dell'arto posteriore, ma sono presneti in molti altri celurosauri, compresi gli oviraptorosauri primitivi che ho citato. La mia analisi colloca Similicaudipteryx con Nomingia e Avimimus sulla base di caratteri derivati (come la magiore pneumatizzazione delle vertebre dorsali, la forma delle cervicali ed il pigostilo) che non sono presenti in Caudipteryx (il quale conserva per quei caratteri le condizioni primitive): pertanto, ritengo ingiustificata l'attribuizione a Caudipteridae e più plausibile quella ad Avimimidae.

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  3. Ciao bello! Pura curiosità, quanti dei quattro caratteri sono sinapomorfie non ambigue, o quanto meno quante e quali si trovano nei gruppi relativamente più prossimi (Therizinosauria e Paraves)...eccetto ovviamente il pigostilo già condiviso omoplasicamente da Beipiaosaurus e i Pygostylia....in parole povere, il clade riscontrato, dimostra una consistenza, o crolla nel bootstrap?
    Ah, un ultima cosa, Avimimus l'hai codificato con la condizione denti premascellari presenti?

    Saluti cornuti
    Lukas

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  4. Hola Lukas dei Ceratopsidi!

    Ti dico subito che tutte le apomorfie che ho citato sono non-ambigue.

    Scusami, ma per ora non ho tempo di rispondere al resto della domanda e di fare l'analisi di bootstrap, né di elencarti le altre apomorfie ottimizzate (quindi ambigue): Megamatrice richiede molte ore di calcolo per simili test... ma appena posso ti risponderò bene! Spero entro domani di darti una risposta soddisfacente!

    ciao

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  5. Sì, Avimimus ha la codifica con i denti premascellari presenti.

    Appena ho il risultato del bootstrap lo pubblicherò assieme alla lista delle apomorfie.

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  6. Lukas, ecco i dati dell'analisi relativi alla posizione di Similicaudipteryx in Avimimidae.
    Legenda: CI = Indice di Consistenza del carattere nell'intero albero (il valore varia tra 0 e 1).
    BI = valore di bootstrap del nodo (espresso in %).

    Nodo ((Similicaudipteryx + Thecocoelurus) + (Avimimus + Nomingia)), BI < 50 ;:
    -Sinapomorfie non ambigue:
    1)Forma dei centri cervicali in vista craniale: subcircolare. CI: 0,059.
    2)Assenza di carena ventrale nelle cervicali. CI: 0,091.
    3)Presenza di pigostilo. CI: 0,250.
    4)Lunghezza del metatarso: maggiore di 8 volte il suo diametro mediolaterale a metà lunghezza. CI: 0,100.
    -Sinapomorfie ambigue ottimizzate con l'opzione DELTRAN (ovvero, massimizzando le convergenze e minimizzando le reversioni):
    5)Presenza di meno di 27 caudali. CI: 0,714.
    6)Lunghezza della coda minore di 2,5 volte la lunghezza del femore. CI: 0,250.

    Nodo (Similicaudipteryx + Thecocoelurus), BI < 50 ;:
    -Sinapomorfie non ambigue:
    1)Presenza di archi neurali cervicali lunghi più di 1/2 della lunghezza del centro cervicale. CI: 0,167.

    Nodo (Avimimus + Nomingia), BI = ;:
    -Sinapomorfie non ambigue:
    1)Forma del margine dorsale dell'ileo in vista laterale: concava. CI: 0,200.
    2)Tibia / femore > 1,2. CI: 0,333.
    -Sinapomorfie ambigue ottimizzate con l'opzione DELTRAN (ovvero, massimizzando le convergenze e minimizzando le reversioni):
    3)Presenza di condizione propubica del pube. CI: 0,464.

    Commento: i valori di bootstrap sono relativamente bassi: ciò è dovuto al grande numero di taxa utilizzati nell'analisi (280) che rende praticamente altissima l'omoplasia diffusa (Seconda Legge di Holtz: "Theropod, you name is homoplasy!"). Nondimeno, come notano Butler et al. nella loro recente filogenesi degli ornitischi, il bootstrap non può essere usato per smentire un'ipotesi filogenetica, ma solo per evidenziare che con i dati attuali è robusta oppure no. Ovvero, il bootstrap se è alto avvalora l'esistenza del nodo, se è basso non dice nulla in proposito.

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  7. Grazie un sacco! Questo (i valori del bootstrap relativamente bassi) l'avevo immaginato, era solo per capire l'entità delle omoplasie con un così alto numero di taxa; d'altronde, nella mia analisi, che ha esattamente un quarto dei tuoi taxa, i valori non sono molto più alti, ciò non di meno fatico a trovare delle risoluzioni per dei nodi in particolare..a prescindere, questa è un'altra (cornuta) storia.
    Un ultima scocciante domanda, poi mi estinguerò: nella MM attuale hai inserito taxa 'giovanili' o subadulti (Scansoriopteryx, Scipionyx,Zhongornis, 'Liaoxiornis', etc), escludendo gli eventuali caratteri legati all'ontogenesi, o li hai semplicemente esclusi a causa di un possibile (non avendo le traiettorie di crescita per molti cladi di teropodi) coinvolgimento nell'analisi di caratteristiche solo in apparenza basali?
    Spero che queste domande non siano state invasive (visto che MM non ha ancora visto la luce della pubblicazione), comunque sia, in bocca al lycorhinus, non avrei mai immaginato che un blog sui theropodi riuscisse a divertirmi tanto
    Bau
    Lukas

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  8. Lukas, le tue domande non sono scoccianti.
    In Megamatrice ho inserito alcuni taxa giovanili, non codificandoli per i caratteri per i quali è altamente probabile un condizionamento con lo stadio adulto (ossificazioni, proporzioni facciali, presenza di ornamentazioni craniche o di espansioni muscolari). Ovviamente, non possiamo sapere se altri caratteri hanno un qualche grado di influenza ontogenetica, nondimeno, credo di aver usato un buon criterio per la loro immissione. Taxa soggetti a queste limitazioni di codifica e che sono nell'analisi sono: Scipionyx, Zhongornis, Dalingheornis, un enantiornite spagnolo, il rostro di un possibile giovane Dracovenator, Dilophosaurus e Liliensternus (in parte, non sono giovanili ma subadulti), Bambiraptor, Erectopus... mi sfugge qualche altro nome (così su due piedi non mi ricordo tutti e 280 i miei atleti).

    Ovvio che i teropodi siano divertenti: lo dice pure la didascalia in alto con la mia foto & Enantiophoenix!

    A quando un tuo blog sui ceratopsi? sarò il tuo primo lettore!

    Anzi... potremmo fare un blog unico "Theropodi-Ceratopsi"... ho già il nome in mente: "The Fighting Dinosaurs"... con Protoceratops e Velociraptor come Home Page!

    Vabbè, sto esagerando...

    Come sempre, le tue illustrazioni sono grandiose: ho messo il "latus" come sfondo del desktop!

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