16 giugno 2008

Ventagli, losanghe, nastri ed altri colpi di coda

L’evoluzione della coda nei celurosauri è anche l’evoluzione del piumaggio caudale. Un’evoluzione molto più complessa di quanto si potrebbe pensare (come sempre: la realtà è sempre più complessa di qualsiasi sua rappresentazione).

Sinosauropteryx rappresenta bene la condizione primitiva di Coelurosauria*. La coda è molto lunga e priva di una regionalizzazione estrema (distinzione tra una metà prossimale, vicina al corpo, più muscolosa e mobile, ed una distale, più tendinea e rigida). Il rivestimento tegumentario è dato da semplici filamenti, al più relativamente allungati lungo l’apice dorsale.

Una possibile evoluzione di questa condizione è data da NGMC 2124, un celurosauro basale erroneamente attribuito a Sinosauropteryx ma che probabilmente è un genere distinto. L’apice distale della coda presenta un ciuffo di piume più lunghe di quelle nel resto della coda.

I Maniraptora derivati (Oviraptorosauria e Paraves) riducono la lunghezza della coda e presentano indiscutibili penne timoniere, omologhe a quelle degli uccelli attuali, munite di rachide e vessillo.

Le timoniere sono note in due Oviraptorosauri basali, Protarchaeopteryx e Caudipteryx. Queste lunghe penne si inseriscono nelle 6-7 caudali distali, formando uno stretto ventaglio. Il resto della coda pare avere un ricoprimento simile a quello di Sinosauropteryx.

Una condizione simile si osserva nei Paraves basali. Queste forme tuttavia aumentano il numero di caudali distali alle quali si fissano le timoniere. Il dromaeosauridae Microraptor ha almeno dieci caudali con timoniere, mentre il troodontidae Jinfengopteryx ed Archaeopteryx hanno più di una dozzina di caudali con timoniere. L’avialae basale Jeholornis è simile alla condizione in Caudipteryx, in quanto ha un numero più ridotto di caudali con timoniere. La coda di Jeholornis e Microraptor (lunga, rigida e flessibile, con losanga terminale di tessuto tegumentario) ricorda la coda dello pterosauro basale Ramphorhynchus. Gli aviali più derivati riducono drasticamente la lunghezza della coda, inoltre, le caudali distali si fondono in un pigostilo. Negli uccelli attuali (ornithuromorfi) il pigostilo è molto ridotto e fa da base per l’inserzione di un ampio ventaglio di circa una decina di paia di timoniere. Questa morfologia tuttavia è esclusiva degli ornituromorfi. Apparentemente, sembra che gli aviali più derivati di Jeholornis ed esterni a Ornithuromorpha non abbiano le timoniere come in Caudipteryx, Archaeopteryx, Microraptor e negli uccelli attuali. Le code preservate mostrano ciuffi di piume relativamente corte, ma non sembrano mostrare vere e proprie timoniere come nei taxa citati sopra. Questa morfologia è osservata nei confuciusornithidi Confuciusornis, Eoconfuciusornis, Changchengornis, e negli enantiorniti Protopteryx, Longipteryx, Longirostravis, Paraprotopteryx e IVPP V13939. In alcuni dei taxa citati (Confuciusornis, Eoconfuciusornis, Changchengornis, Protopteryx, e Paraprotopteryx) sono presenti solo due (quattro in Paraprotopteryx) paia di lunghissime penne nastriformi che partono dal pigostilo. Considerando che non tutti i Confuciusornis noti hanno queste lunghe penne caudali, ed in analogia con gli uccelli attuali, è presumibile che il carattere sia un dimorfismo sessuale. Timoniere simili a quelle dei maniraptoriani basali “ritornano” negli ornithuromorfi: Yanornis ha 8 lunghe timoniere inserite nel corto pigostilo del tutto simile ai taxa attuali.

Sulla base dei dati attuali (forma e morfologia di coda, del pigostilo e del piumaggio), lo scenario più plausibile per l’evoluzione del piumaggio caudale teropode è il seguente:

Maniraptora non-paraviali (Protarchaeopteryx e Caudipteryx). Primitivamente il piumaggio della coda sembrerebbe avere una funzione prettamente etologica (parate nuziali, corteggiamento, rituali per la gerarchia), in maniera simile a quanto accade in molti uccelli odierni.

Paraves non-avebrevicaudi (Archaeopteryx, Microraptor, Jeholornis, Jinfengopteryx). Associata a questa funzione etologica, la coda acquisisce una funzione aereodinamica nelle forme che sviluppano una forma di volo planato arboricolo, aumentando la superficie delle timoniere. In questo contesto, quindi, un carattere sessuale viene ex-attato per una funzione aereodinamica.

Avebrevicauda (Pygostylia) non-ornithuromorpha (Confuciusornithidae, Enantiornithes). L’evoluzione di una forma di volo più attivo impone lo spostamento craniale del baricentro a livello delle ali. La coda pertanto si riduce drasticamente, e perde di mobilità (le caudali distali si fondono in un lungo pigostilo), perdendo la funzione aereodinamica del grado precedente. La primitiva funzione etologica persiste nella coppia di lunghe penne nastriformi.

Ornithuromorpha. La coda si riduce ulteriormente, il pigostilo, più corto, assume la forma moderna. Lo sviluppo dello sterno potenzia il volo battuto: la coda acquisisce una nuova funzione aereodinamica, divenendo il “timone” di volo: le penne timoniere dei primi Maniraptora vengono ripristinate, probabilmente tramite un processo eterocronico (è plausibile che esse non fossero state perse nella fase precedente, bensì conservate allo stadio embrionale).

*Probabilmente la condizione primitiva effettiva di Coelurosauria è data da Juravenator, che parrebbe privo di strutture filamentose. Tuttavia, il rivestimento tegumentario in questo teropode è preservato in maniera frammentaria. Analogamente, Epidendrosaurus ha sia tracce di piumaggio caudale che tracce di tubercoli dermici. Nuovi studi sono necessari per meglio interpretare queste morfologie.

Bibliografia:

Chiappe L.M., Ji S., Ji Q., Norell M.A., 1999 - Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. Bull Am Mus Natl Hist 242, 1–89.

Clarke J., Zhou Z., Zhang F., 2006 - Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui. J Anat 208, 287–308.

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