08 maggio 2008

Mano tridattila... o quasi

I caratteri anatomici sono complessi aggregati di parti integrate. La trasformazione di una struttura complessa può essere espressa in forma “olistica” affermando l’esistenza di una tendenza (“la coda si allunga nei diplodocoidi”), oppure, “analiticamente”, valutando la distribuzione delle variazioni di stato di ciascuna parte costituente in un contesto filogenetico. Una tendenza “olistica” tipica dei teropodi è la riduzione delle dita laterali della mano. In effetti, i teropodi sono un’anomalia nell’ambito dei tetrapodi in quanto il trend “classico” di riduzione delle dita, diffuso in molti anfibi, rettili e mammiferi, viene violato. Normalmente, la serie di riduzione delle dita nei tetrapodi segue la serie 5-1-4-2-3, con ciascun numero indicante la sequenza delle dita secondo la posizione presente nella primitiva mano pentadattila (che non è la condizione più primitiva, come dimostrano le mani a 7-8 dita di alcuni tetrapodomorfi basali del paleozoico). Nei teropodi il trend segue un ben più elegante 5-4-3-2-1. Questa anomalia era tra le obiezioni più forti all’ipotesi che gli uccelli fossero teropodi, in quanto sembrava contrastare con un modulo di ossificazione embrionale che negli uccelli attuali parrebbe seguire il trend “classico” (e quindi non potrebbe produrre una mano tridattila “3-2-1” omologa a quella dei maniraptori fossili, bensì una mano tridattila “4-2-3”). Sebbene questo interessante discorso potrebbe essere ampliato ulteriormente, in questo post parleremo principalmente del quarto dito della mano, il secondo a essere perso nella sequenza di riduzione teropode.

Il quinto dito della mano è già significativamente ridotto alla base di Theropoda. Herrerasaurus ed Eoraptor presentano il quinto metacarpale, al più con una falange articolata. Nei Neotheropoda il quinto metacarpale (e la sua falange) si perde. Tuttavia, la presenza in alcuni esemplari di Coelophysis di un vestigio di quinto metacarpale indica che anche i primissimi neotheropodi possedevano il centro di condrificazione (di formazione della cartilagine) del quinto metacarpale ancora in grado di ossificare, sebbene sporadicamente.

L’evoluzione (regressiva) del quarto metacarpale è ben più complessa. In Megamatrice questo trend è analizzato con cinque caratteri: la riduzione dell’articolazione prossimale del metacarpale, la riduzione del diametro del metacarpale, la riduzione della lunghezza del metacarpale, la scomparsa definitiva del metacarpale, ed il numero delle falangi del quarto dito (nell'immagine, la mano Dilophosaurus wetherilli, con indicati i caratteri discussi).

Mappando la distribuzione degli stati dei caratteri citati lungo la filogenesi, si ottiene questo scenario (nota: questo scenario è basato su un’ottimizzazione decelerata, ovvero, minimizzando le reversioni e massimizzando i fenomeni di convergenza; usando un’ottimizzazione accelerata, si massimizzano le reversioni e si minimizzano le convergenze):

Alla base di Theropoda il diametro del metacarpale si riduce, mentre il numero delle falangi scende a 1. Un esemplare di “Syntarsuskayentakatae presenta due falangi. Ciò può indicare che la condizione primitiva (due falangi) sia ancora presente in Neotheropoda e che la perdita delle falangi sia un effetto della preservazione dei fossili e non una sinapomorfia neoteropode.

All’interno di Herrerasauridae si riduce il diametro dell’articolazione prossimale e la lunghezza del metacarpale.

I neoteropodi, convergentemente con Herrerasaurus, riducono la lunghezza del metacarpale. Nei carnotaurini il diametro del metacarpale torna ad essere relativamente espanso (ciò è probabilmente una reversione collegata con l’anomalo accorciamento dell’arto anteriore di questi teropodi). Alla base dei tetanuri, in convergenza con Herrerasaurus, si riduce il diametro del metacarpale e si perdono le falangi. Il metacarpale rimane presente in molte linee di tetanuri basali, divenendo un piccolo vestigio nei tyrannosauroidi basali (Guanlong e Tanycolagreus). In alcuni allosauroidi e in quasi tutti i celurosauri esso è perso completamente. Tuttavia, il caso dei coelophysidi e dei due tyrannosauroidi citati sopra, aventi dei ridottissimi vestigi di quinto o quarto metacarpale, ci porta ad essere cauti nel mappare con precisione i punti della filogenesi nei quali i due metacarpali non sono più espressi come ossificazioni distinguibili. Probabilmente, alcuni dei taxa basali per i quali si assume l’assenza dei metacarpali più laterali sono stati ritenuti tali sulla base di resti di mani non completamente articolate. Sicuramente, il quarto metacarpale è perso nei tyrannosauroidi derivati e nei maniraptoriformi. La questione negli allosauroidi è più ardua da risolvere: Sinraptor conserva un ridotto metacarpale: non mi stupirei se si scoprissero vestigi del quarto metacarpale in mani articolate di Allosaurus o Acrocanthosaurus.

2 commenti:

  1. Ciao Andrea, la riduzione dell’articolazione prossimale del metacarpale, la riduzione del diametro del metacarpale, la riduzione della lunghezza del metacarpale, sono tutti parametri che per essere valorizzati dipendono da un altro fattore. Per es., riduzione del diametro del metacarpale rispetto a qualcosa d'altro, come la lunghezza dello stesso metacarpale.
    Quello che non riesco a capire è come stabilisci una demarcazione tra uno stato e l'altro in questo carattere, specialmente nel caso di un continuo di riduzione tra un estremo all'altro.
    Spero di essermi spiegato e ti spiego anche il motivo della domanda.
    Io sono un fruitore delle analisi filogenetiche, le leggo ma non le elaboro. Mi piace quindi sapere su cosa sono basate.
    Ti ringrazio in anticipo della risposta.

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  2. Esistono metodi per delimitare dei confini tra gli stati dei caratteri, ma spesso non sono applicabili quando si ha un numero di esemplari troppo basso per essere statisticamente significativo.
    In generale, comunque, ogni confine tra stati che variano in un continuo è necessariamente arbitrario, quindi è bene ponderare con saggezza i caratteri, ad esempio usando criterio legati a fattori biologici che possono definire stati alternativi "plausibili" sul piano morfologico o funzionale.

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