21 aprile 2008

Quante specie (paleontologiche) di teropodi (non-neorniti) sono esistite (nel mesozoico)?

Tasso di descrizione dei generi di Dinosauria non-neorniti e stima della loro abbondanza (da Wang & Dodson, 2006).

In passato sono state effettuate stime della diversità totale (numero di generi o specie) dei dinosauri (non-neorniti) che sono esistiti sulla Terra. Il metodo principale utilizzato si basa su estrapolazioni dell’attuale trend di scoperta di nuove forme (Wang & Dodson, 2006 e citazioni ivi presenti): in pratica, siccome i fossili di dinosauri sono come il petrolio (cioè non infiniti) si usa l’attuale tasso di scoperta per stimare una curva logistica da cui stabilire per quanto ancora se ne troveranno. La più recente stima (Wang & Dodson, 2006) prevede circa 1800 generi totali da scoprire (più di tre volte quelli noti), che dovrebbero essere scoperti principalmente entro un secolo e mezzo (quindi noialtri possiamo stare tranquilli che avremo da divertirci... mentre i nostri nipoti saranno senza petrolio e senza nuovi dinosauri... che schifo di mondo!).

Io ho deciso di fare altrettanto per le specie (e non i generi) di teropodi mesozoici (non-neorniti), ma usando un metodo differente. Non assicuro che sia valido, né che dia risultati credibili.

Innanzitutto, cos’è una specie paleontologica (attenzione: paleontologica, non biologica!)? Non è altro che una combinazione nuova ed unica di caratteristiche anatomiche. Pertanto, il numero di specie non è altro che il numero di combinazioni plausibili (evolutivamente) di caratteri. Ancora attenzione! Noi non disponiamo dell’intera anatomia dei dinosauri, ma quasi esclusivamente dello scheletro, pertanto, noi non potremmo mai distinguere due specie di dinosauri aventi identici scheletri ma qualche differenza cromosomica, etologica o dell’anatomia non-scheletrica (tenete bene a mente questa sacrosanta verità, ogni volta che litigherete sull’attribuzione o meno di due specie distinte ad un solo genere... chi ha orecchie per intendere intenda). Quindi, in definitiva, il numero delle specie di teropodi mesozoici è dato dal numero delle possibili combinazioni di caratteri scheletrici rilevabili, il quale sarà sempre minore del numero reale di specie vissute.

Qui entra in gioco la mia amata Megamatrice.

Megamatrice attualmente valuta la distribuzione di 924 caratteri osteologici e tegumentari (questi sono solo 8) in 268 linee evolutive (principalmente generi, ma siccome la stragrande maggioranza di questi generi comprende al suo interno una sola specie nota, si possono chiamare direttamente specie). Tutti i caratteri usati sono filogeneticamente informativi (ovvero sono utili all’analisi filogenetica) e producono un albero evolutivo che ha una lunghezza (numero di eventi evolutivi necessari per spiegare la distribuzione nota dei 924 caratteri) di circa 6300 passi evolutivi (steps). Se, come abbiamo detto sopra, una specie è una combinazione unica di caratteri evolutivi, una nuova specie coincide con un nuovo evento evolutivo. Perciò, se l’albero è formato da circa 6300 steps, implica che almeno 6300 eventi evolutivi devono essere avvenuti nell’evoluzione dei teropodi mesozoici, ovvero, che devono essere comparse almeno 6300 specie diverse (distribuite nei 165 milioni di anni del mesozoico).

Ovviamente, questo valore è la stima per difetto sulla base dell’attuale record fossile (e dei caratteri usati). Ma sarebbe possibile usare questo metodo per stimare il numero totale di specie teropodi? Penso di sì, ed ecco come ho fatto.

Immaginiamo una situazione ideale del futuro nella quale tutte le specie di teropodi sono state scoperte. Cosa significa ciò? Significa che se avessimo una Gigamatrice capace di contenerli tutti, essi potrebbero essere inseriti in un’analisi filogenetica e mappati su un albero. Ora, se avete seguito il discorso di sopra, ho detto che l’attuale Megamatrice avente 268 specie note implica 6300 specie totali sulla base del numero di steps che necessita per distribuire le forme note. Se invece avessimo tutte le specie di teropodi, allora il numero di steps dovrebbe coincidere con il numero delle specie usate, dato che non sarebbe possibile dedurre più steps (cioè nuove specie da scoprire) se disponiamo già di TUTTE le specie esistite. Spero abbiate capito cosa voglio dire: nell’ipotetica Gigamatrice con tutti i teropodi il numero di steps coincide col numero delle specie: difatti, ogni nodo avrebbe un solo carattere diagnostico, mentre nessuna delle specie avrebbe autapomorfie ricavabili dalla matrice (discorso un po’ tecnico, ma spero sia chiaro almeno per chi è ferrato in analisi filogenetiche). Quindi, nella situazione ideale in cui avessimo tutti i teropodi da mettere in matrice, il rapporto steps/specie sarebbe = 1. La mia attuale megamatrice ha un rapporto steps/specie di 6341/268 = 23.66; quindi è ancora ben lontana dalla condizione di saturazione del record fossile. Ma quanto ne è lontana? Ho fatto alcuni test: ho provato a simulare analisi aventi sempre 924 caratteri inseriti, ma riducendo il numero di specie usate (a caso, non mi interessava il risultato filogenetico): ad esempio, usando metà specie (134) i caratteri rimasti utili sono 845 sui 924 presenti (ciò accade perché se tolgo dall’analisi due specie A e B, quei caratteri utili solo per la posizione filetica di A e B diventano inutili), e si ottiene un albero di 4140 steps. Ciò significa che con 134 specie i caratteri utili sono diminuiti, così come il numero di steps (e quindi anche il numero di specie ipotetiche totali ricavabili dall’albero). Un secondo test aveva solo 100 specie e manteneva 803 caratteri utili, producendo un albero di 3353 steps. Con 20 specie abbiamo 390 caratteri utili e 1083 steps, ecc...

Si può notare subito che il rapporto steps/specie varia in funzione del numero di caratteri utili: come detto prima, con 924 caratteri il rapporto steps/specie è 23.66, con 845 caratteri (134 specie) è 30.89; con 803 caratteri (100 specie) è 33.53; con 390 caratteri (20 specie) è 54.15. Come vedete, diminuendo i caratteri utili, il rapporto steps/specie aumenta, ovvero, rovesciando l’ottica, all’aumentare dei caratteri utili il rapporto steps/specie diminuisce: questo avvalora la mia ipotesi che nella situazione ideale con noti tutti i teropodi il rapporto sarebbe sceso ad 1.

Se in un diagramma cartesiano si mettono i dati di steps/specie in funzione del numero dei caratteri utili si ottiene una curva discendente all’aumentare del numero dei caratteri: in particolare, quando si giunge a 1420 caratteri il rapporto steps/specie diventa = 1! Me ne restano circa 500 da aggiungere... Non sembrerebbe a prima vista così irraggiungibile, ma assicuro che codificare quasi 1000 caratteri in oltre 200 specie non è stato uno scherzo.

Ammettiamo che 1420 sia veramente il numero magico nel quale si raggiungerebbe il rapporto steps/specie uguale a 1. Quante saranno le specie in quella situazione (e quindi, ammettendo il discorso di prima, quante saranno le specie paleontologiche totali)? Ritornando ai dati di sopra, si vede che l’incremento degli steps segue una curva logaritmica con il numero dei caratteri. Ora, siccome nella situazione ideale finale il numero degli steps coinciderà con quello delle specie, quest’ultimo si può ricavare dalla curva logaritmica nel caso in cui il numero di caratteri coinciderà col fatidico 1420 determinato sopra. Così facendo, risulta che alla soglia dei 1420 caratteri, con un rapporto steps/specie = 1, avremo la bellezza di 29 mila 353 specie paleontologiche! Quasi trentamila specie di teropodi! E si tratta di una stima per difetto...

Vi sembra esagerato? Vi ricordo che quel numero dovete distribuirlo nei 165 milioni di anni che separano Eoraptor dal limite K-T: mediamente, avremmo circa 180 eventi di speciazione ogni milione di anni, stima che mi pare assolutamente plausibile.

Quindi, anche ammettendo che solo il 50% di quelle specie abbia qualche probabilità di produrre almeno un fossile (stima citata da Wang & Dodson, 2006), abbiamo ancora 14 000 specie paleontologiche di celofisoidi, neoceratosauri, torvosauridi, allosauroidi, spinosauri, compsognatidi, tyrannosauroidi, ornitomimosauri, therizinosauri, alvarezsauri, oviraptorosauri, deinonicosauri ed aviali da trovare, estrarre, analizzare, descrivere e ricostruire!

Se tutto andrà bene, a giugno avrò dato il mio primo piccolo contributo...

Ultima nota. In base a quanto detto sopra, l’ipotetica Gigamatrice avrebbe circa 30 000 specie e “solo” 1420 caratteri, cioè un rapporto caratteri/specie = 0.047. Ciò potrebbe sembrare poco probabile, dato che, in generale, le analisi filogenetiche hanno un rapporto caratteri/specie maggiore di 1 (la mia attuale Megamatrice ha un rapporto caratteri/specie di 3.44), tuttavia vanno fatte due precisazioni:

1: per discriminare due o più specie tra loro non conta il numero dei caratteri, bensì la combinazione dei caratteri presenti. Anche nell’ipotesi minima che tutti i 1420 caratteri usati siano solo binari (con 2 sole condizioni per ciascuno, “0” e “1”) avremmo ben 2 016 400 (il quadrato di 1420) possibili combinazioni di caratteri, un numero quasi 70 volte più grande di quello delle specie immesse.

2: anche se questa seconda affermazione non va presa in maniera radicale, nelle analisi filogenetiche le specie immesse sono più importanti dei caratteri. Ciò è ancora più chiaro nei casi, come quello della Megamatrice, nel quale l’intera anatomia scheletrica è stata scandagliata nel dettaglio. La mia esperienza mi mostra che spesso per risolvere la filogenesi di un clade è più utile inserire una specie, anche se molto frammentaria, piuttosto che arrovellarsi per cercare qualche nuovo carattere anatomico da aggiungere.

Bibliografia: Wang & Dodson, 2006. Estimating the diversity of dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States, 103: 13601 - 13605.

3 commenti:

  1. quote:(quindi noialtri possiamo stare tranquilli che avremo da divertirci... mentre i nostri nipoti saranno senza petrolio e senza nuovi dinosauri... che schifo di mondo)

    Bhe allora spero d iraggiungervi presto in questa barca...
    peccato x i nipoti che purtroppo,penso avranno peggiori problemi rispetto alla carenza di petrolio e dino.


    Quote:"mentre nessuna delle specie avrebbe autapomorfie ricavabili dalla matrice "

    Sarebbero le caratteristiche ipotetiche che escono in un analisi fiogenetica di un taxon in cui si conosce ad esempio un solo frammento? famnmi capire...

    RispondiElimina
  2. Le autapomorfie ricavabili dalla matrice sono caratteri che in base al risultato dell'analisi vengono attribuiti alla specie anche se non erano stati considerati inizialmente delle vere autapomorfie della specie.

    Esempio ipotetico (inventato).

    Immaginiamo un'analisi filogenetica nella quale risulti che Tyrannosaurus sia un Allosauridae mentre Gorgosaurus resti coi celurosauri. In base a questa analisi la presenza di solo 2 dita in Tyrannosaurus risulterebbe una sua autapomorfia, mentre sappiamo che è un carattere di tutti i Tyrannosauridae e quindi se l'analisi fosse stata corretta (ed avesse posto Tyrannosaurus con Gorgosaurus) quel carattere non sarebbe interpretabile come un'autapomorfia del genere Tyrannosaurus. Spero di esser stato chiaro con l'esempio.

    RispondiElimina
  3. Grazie Dr.Kauese...chiarissimo!^^

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -