21 aprile 2008

Lacuna JIM

La documentazione fossile dei teropodi mesozoici non è continua, né distribuita spazio-temporalmente in maniera uniforme. Abbiamo molte informazioni per il Campaniano-Maastrichtiano, e per il Kimmeridgiano-Titoniano, stiamo aumentando enormemente quelle del Barremiano-Aptiano, così come ci sono nuove scoperte del Cenomaniano-Turoniano. Mappando la distribuzione temporale dei taxa in funzione della taglia, appare delineato uno scenario di espansione: a partire da forme del Triassico Medio di taglia paragonabile a Coelophysis, la variabilità dei teropodi si espande rapidamente, occupando entrambe le morfo-zone libere, sia riducendo la taglia che aumentandola. Alla fine del Giurassico la principale fase di espansione morfologica era conclusa: ad un estremo i paraviali basali, della taglia di Archaeopteryx, dall’altro i grandi tetanuri basali. Nel Cretacico si espanderà ulteriormente il range massimo con almeno tre linee di gigateropodi, mentre bisognerà attendere il Cenozoico per avere i microteropodi (colibrì). Probabilmente, l’unico ostacolo all’espansione morfologica dei teropodi è stata la biofisica stessa: difficilmente potremmo avere teropodi più piccoli di un colibrì (già di per sé al limite minimo ammissibile per un vertebrato terrestre), né è plausibile che si scoprano teropodi significativamente più grandi di Spinosaurus, Tyrannosaurus e Giganotosaurus: il bipedismo ha dei vincoli strutturali insormontabili, e probabilmente i 12-14 metri (6-8 tonnellate) raggiunti da questi taxa indipendentemente uno dall’altro sono il limite superiore fisicamente sostenibile ed evolutivamente vantaggioso per i teropodi (a volte sento di ipotetiche stime di Spinosaurus sulle 10-20 tonnellate che richiederebbero un ritorno al quadrupedismo... beh, a parte il fatto che non si conoscono ancora arti di Spinosaurus, e quindi il discorso è pura speculazione... ho dei grossi dubbi su quelle stesse stime di massa per Spinosaurus, come ho già spiegato in altri post).

Un aspetto interessante è che la tendenza ad occupare tutte le morfo-zone è tipica di tutti i teropodi: più linee distinte hanno sviluppato indipendentemente taglie simili (sia nei giganti che nelle forme più piccole, sebbene di queste ultime il record fossile sia più scarso), e spesso in contemporanea (il caso del Cenomaniano del Nordafrica è il più evidente: nella stessa zona abbiamo contemporaneamente un allosauroide, Carcharodonthosaurus, un abelisauroide, Deltadromeus, ed uno spinosauroide, Spinosaurus, tutti di taglia grande se non gigante). Come detto all’inizio, la documentazione non è uniforme: abbiamo piani geologici molto più documentati di altri, oppure formazioni che hanno restituito più rappresentanti di certe taglie rispetto ad altre. L’applicazione attualistica dell’ecologia ci induce a ritenere che le piramidi di taglia fossero presenti anche nel Mesozoico: ovvero, il numero delle specie di piccola taglia era probabilmente molto più grande di quello delle specie di grande taglia. Purtroppo, la paleontologia è schiava della fossilizzazione, la quale varia la propria selettività a seconda delle condizioni in cui avviene. Spesso, esemplari di piccola taglia hanno minori probabilità di fossilizzare, oppure tendono ad essere sottostimati. Il caso della Formazione Morrison è esemplare: Allosaurus è molto abbondante, mentre i celurosauri, pur avendo una buona diversità (Coelurus, Tanycolagreus, Ornitholestes, un nuovo troodonte in studio, ecc...), sono pochi e frammentari. Nel Biota Jehol, invece, abbondano i teropodi di piccola taglia (paraviali in primis), mentre i medio-grandi sembrano essere assenti.

Di tutte le lacune paleontologiche dei teropodi, la più ampia è il passaggio tra il Giurassico Inferiore (il Lias) ed il Medio (il Dogger), che chiameremo “lacuna JIM”. Praticamente, non esistono formazioni significativamente ricche in teropodi risalenti a quella epoca. Ciò potrebbe indurre a pensare che sia segno di una qualche crisi biologica. Difatti, fino alla metà del Giurassico Inferiore i teropodi noti sono principalmente membri di Coelophysidae e “dilophosauridi”, mentre dopo la lacuna JIM essi scompaiono, ed iniziano le faune dominate dagli averostri (tetanuri e neoceratosauri).

Parentesi: In effetti, si potrebbe suddividere la storia di Theropoda in tre fasi sulla base della disparità anatomica: il Coelophysidico (Trias sup. e Lias) dominato dalle forme basali, l’Averostriano (Dogger, Malm e Cretacico) avente la massima disparità, ed il Neornitico (Cenozoico) con solo i neorniti.

Quanto è reale la lacuna JIM? Effettivamente, è plausibile che i teropodi basali si estinguano e che le loro nicchie vengano occupate dagli averostri, ma ciò non implica necessariamente che la povertà delle formazioni note sia reale. In particolare, la presenza di Berberosaurus nel Giurassico Inferiore implica (filogeneticamente) che le linee evolutive di Elaphrosaurus, Abelisauroidea e Ceratosauridae dovevano già esistere prima della lacuna JIM, anche se non sono ancora documentate. Analogamente, la presenza di Eustreptospondylini (Dubreuillosaurus), Tyrannosauroidi basali (Guanlong ed almeno un altro...) e Carnosauri basali (Monolophosaurus) nel Giurassico Medio deve farci supporre che qualche linea di tetanuri fosse già differenziata nel Giurassico Inferiore (l’altra alternativa è ammettere un’enorme radiazione adattativa di tetanuri proprio durante la lacuna JIM).

Probabilmente, la lacuna JIM ha delle cause geologiche che hanno ridotto le condizioni di fossilizzazione, e non deve essere interpretata alla lettera come una fase di crisi biologica, o di bassa diversità dei teropodi. Nondimeno, fu proprio durante la lacuna JIM che avvenne la principale transizione faunistica nella storia dei teropodi, con la sostituzione dei basali da parte degli averostri.

Speriamo che in futuro la nebbia sul passaggio Lias-Dogger si dissolva.

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